Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса icon

Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса



НазваниеУдк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса
Дата конвертации14.09.2012
Размер56.1 Kb.
ТипДокументы

УДК 575.854

Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса.

Куликов А.М., Мельников А.И., Горностаев Н.Г., Митрофанов В.Г.

Количественная изменчивость морфологических признаков в процессе видообразования является одним из наименее изученных разделов, хотя при описании новых видов систематики пользуются именно морфологическими признаками. У Drosophila, как и у многих двукрылых, наиболее важным, а часто и единственным диагностическим признаком служит структура половых органов самцов. Однако чисто визу­альное описание различий по этому признаку, обычно используемое в энтомологии, дает в целом довольно расплывчатую картину, которая не позволяет количест­венно оценить изменчивость органа в процессе дивергенции ви­дов – двойников.

В данном исследовании мы проанализировали количественные различия по форме фаллуса у видов-двойников Drosophila груп-пы vi­rilis. Виды этой группы разделены довольно широким спект-ром изолирующих механизмов, и различаются по времени дивер-генции. Строение фаллуса является наиболее четким признаком, по которому можно определить видовую принадлежность особи [1,2].

Использовали дрозофил группы virilis 11-ти близнецовых видов дикого типа из коллекций Института биологии развития РАН и National Drosophila Species Resource Center, US: D. americana americana, D. americana texana, D. borealis, D. ezoana, D. flavomontana, D. kanekoi, D. lacicola, D. littoralis, D.lummei, D. montana, D. novamexicana и D. virilis. Всего в анализ было включено 278 препаратов.

Морфометрический анализ проводили по фотографиям препаратов, сделанным в режиме сканирования на электронном микроскопе Jen-100C при ускоряющем напряжении 80 кV и аппаратном увеличении от 300 до 500. При этом на изображение сагиттальной проекции органа наносилась стандартная координатная сетка, позволяющая достаточно полно описать форму препарата. Точки пересечения линий координатной сетки между собой и с контуром изображения определяли величину анализируемых промеров (рис.1). Промер 1 связывает точку соединения фаллической части, гонитов и аподемы с одной стороны, и точку основания шипа на вершине фаллической части – с другой. Относительно этого промера строится вся координатная сетка. Для устранения влияния линейного размера органов мы определяли индексы полученных промеров, всего 36, во всех случаях как отношение данного промера к промеру 1. При анализе данных мы воспользовались дисперси-онным, дискриминантным и кластерным анализами.

Размер фаллической части структуры колебался в среднем от 0,136±0,0033 мм (D. novomexicana) до 0,194±0,0029 мм (D. kanekoi). Оценка зависимости устойчивости хиатуса от факторов “принадлежность виду” и “принадлежность линии” была проведена с помощью дисперсионного анализа. При анализе фактора ”принадлежность виду” фактор “принадлежность линии” исполь-зовали с учетом размещения его внутри первого.
Анализ многомерных аналогов F- критерия показал высокую значимость влияния фактора “принадлежность виду” на устойчивость хиатуса по приз-накам, как на фоне фактора “принадлежность линии” (RRao=17,94; df1=385; df 2=2336; p=0,00), так и независимо от него (VP-Bart.=10,87; df1=385; df 2=2519; p=0,00). Каждый признак, проанализированный отдельно, показал достоверное участие в формировании межвидо-вых различий на уровне значимости не ниже 0,001 (F(Df.12;25)>2,85; p<0,001). Следовательно, видовой специфичностью в пределах всей филады virilis обладают все изучаемые морфометрические показатели. Анализ влияния фактора “принадлежность линии” был проведен отдельно для каждого из видов: D.virilis, D.americana, D.lummei, D.borealis, D.montana и D.littoralis. Было установлено, что форма фаллуса имеет хорошо выраженную внутривидовую специ-фику по отдельным линиям для каждого из исследованных видов. При этом количество маркирующих межлинейную изменчивость признаков менялось у разных видов от 11 до 21 признака, и сходно-го для всех видов набора таких признаков среди характеристик гонитов и фаллической части обнаружить не удалось. Исключение составляют признаки аподемы, принимающие значимое участие в межлинейной изменчивости у всех исследованных видов.

Во всех случаях с выявленными отклонениями параметров распределения от нормального, результаты параметрического ANOVA были проверены непараметрическим дисперсионным анализом и медианным тестом. Проверка демонстрирует полное соответствие результатов ANOVA и непараметрических тестов.

Дискриминантный анализ, проведенный по всему комплексу количественных признаков, позволил оценить вес каждого признака в ходе определения видовой специфики. В ходе дискриминантного анализа были определены 11 дискриминантных функций, имеющих достоверную значимость согласно критерию 2. Было показано, что наилучшей дискриминирующей способностью обладают 7 первых функций. Графический пример разделения объектов с помощью дискриминантных функций приведен на рис.2, где представители всех 11 изучаемых видов разделены в пространстве значений 1-й и 2-й дискриминантных функций.

Каждая дискриминантная функция связана с некоторым набо-ром признаков, совместно определяющих ее значение. Несмотря на скоррелированность каждой функци с 6-8 признаками, только поло-вина признаков оказывается связанной с дискриминантными функ-циями. Исходя из этих результатов, мы можем условно назвать 1-ю дискриминантную функцию функцией связи положения наивысшей точки фаллической части и длины гонитов, 2-ю – максимальной высоты фаллической части и степени кривизны ”подошвы” дисталь-ной части фаллуса, 3-ю – соотношения кривизны ”подошвы” дис-тальной части фаллуса и вертикальных промеров фаллической час-ти, 4-ю – длины шипа, 5-ю – обратной зависимости кривизны ”по-дошвы” дистальной части фаллуса и положения наивысшей точки фалли-ческой части, с одной стороны, и величины вертикального промера дистальной части фаллуса, с другой, 6-ю - обратной зависимости кривизны ”подошвы” дистальной части фаллуса и величины вертикального промера дистальной части фаллуса, с одной стороны, и кривизной подошвы проксимальной части фал-луса, с другой, и 7-ю – соотношения кривизны передней части фаллуса над шипом и длины шипа. Перечисленные признаки и являются “горячими точками” в ходе эволюции органа.

Эффективность определения видовой специфичности при использовании дискриминантных функций, построенных по 32 признакам для 11 видов, достигает 99,64 процента, а по 33 признакам для 10 видов (включая признак угловой характеристики шипа, принимающий “0” значение у вида D.ezoana) – 100 процентов.

В ходе дискриминантного анализа были рассчитаны расстояния махаланобиса, позволяющие количественно оценить расхождения между анализируемыми классами по всей совокупности переменных. Кластерный анализ был проведен по полученным данным методом кластеризации Варда (рис.3).

Сопоставляя полученную нами дендрограмму с известными ранее [3]– по видоспецифическим перестройкам; [4] - по белковому полиморфизму, а так же с консенсусным филогенетическим древом, предложенным Spicer [4], мы должны отметить ряд существенных отличий. Наши результаты демонстрируют наибольшую удаленность D.virilis от всех остальных представителей группы. Это совпадает с данными по анализу кариотипов дрозофил группы virilis, и резко отличается от картины дивергенции видов по результатам анализа белкового и молекулярного полиморфизма. Кроме этого, вид D.littoralis оказался в кластере с видами D.montana, D.flavo-montana, D.lacicola, D.borealis и отдельно от видов D.ezoana и D.kanekoi. Мы считаем, что на основании этих данных можно выделить три филады в данной группе: филада virilis (D.virilis), филада lummei (D.lummei, D.americana, D.novomexicana) и филада montana (все оставшиеся виды). Признаки, характеризующие внутри- и межвидовую изменчивость формы фаллуса, являются основой для проведения генетического анализа эволющии органогенеза на данной модели.

Литература: 1. Watabe H., Higuchi C. – Ann.Zool.Jap., 1979, vol.52, pp. 203-211; 2. Горностаев Н.Г., Куликов А.М., Митрофанов В.Г. – Энт.Обозрен., 1999, №77 с700-703; 3. Throckmorton L.H. – The gene-tics and biology of Drosophilla, vol.3b, Academic, London, 1982, pp.227 - 297. 4. Spicer G. – Ann.Entomol.Soc.Am., 1992, vol.85, pp.11-25.

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской академии наук, Москва, 117071, Ленинский проспект 33; факс (095) 954-55-34; Институт биологии развития им. Н.К.Кольцова Российской академии наук, Москва, 117334;Вавилова 26, факс (095) 135-80-12

рис. 1




рис.2




рис.3




Подписи к рисункам

Рис.1 Схема построения морфометрических промеров фаллуса дрозофилы.

Жирной горизонтальной линией выделен промер 1.


Рис.2 Расхождение видов дрозофил группы virilis в пространстве первых двух осей дискриминантных функций (по оси X – Root1, по осиY – Root2). LU - D.lummei, AT- D.americana texana, NO - D.novamexicana, AA - D.americana americana, FL - D.flavomontana, MO - D.montana, LI - D.littoralis, BO - D.borealis, LA - D.lacicola, KA - D.kanekoi, EZ - D.ezoana, VI - D.virilis


Рис.3 Дендрограмма дивергенции дрозофил группы virilis по форме фаллуса. Использован метод связывания Варда. Обозначения – как на рис.2.









Похожие:

Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconГеометрия: §63 №571,577,575,576б Русский язык: § 39 – 41; упр. 223, 225, 229. Литература: И. А. Бунин рассказ «Кавказ», А. И. Куприн «Куст сирени»
Химия: § 31, упр. 2,3; сообщение на тему «Применение различных видов химических реакций в повседневной жизни»
Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconДокументы
1. /angl/ИЯ_СПЕЦИФ 2012.pdf
2. /angl/ЯА_ДЕМО...

Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconСправка о работе с учащимися «группы риска» социального педагога моу – сош №4 к категории детей «группы риска»
К категории детей «группы риска», требующей особого внимания и постоянного контроля в нашей школе относят 3 группы учащихся
Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconПриказ № От 2009г. «О видах работ, выполняемых моу -сош с. Новосельское при подготовке к проведению государственной (итоговой) аттестации обучающихся 9 Х классов, освоивших образовательные программы основного общего образования, в независимой форме»
Положения о разграничении видов работ по подготовке и проведению государственной (итоговой) аттестации обучающихся, освоивших образовательные...
Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconПлан работы отряда «Волонтёр» (для детей группы соп)
Открытие лагеря, оформление аудитории, разделение на группы, оформление газеты своей группы, самопрезентация, самопредставление,...
Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconПрограмм а мониторинга учащихся “группы риска”
Учащиеся “группы риска” – это такая категория детей, которая требует особого внимания со стороны педагогов, воспитателей и других...
Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconЖизнь в Тропическом лесу. Кибрик Лиля Биолого-Химический факультет
На участке 6 кв км насчитывается около 1500 видов цветковых растений, 750 деревьев, 100 млекопитающих, 400 птиц, 100 рептилий и 60...
Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconДифференцированное обучение
При этом необходимо учесть, что разделение учеников и объединение их в группы может быть явным, то есть группы будут четко определены,...
Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconДокументы
1. /Князь и хозяйка.doc
Удк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса iconDrosophila virilis
В то же время дивергенции по собственно морфологическим признакам большого внимания не уделяли (Spicer G., 1992; Civetta, A., Singh,...
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©podelise.ru 2000-2014
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы

Разработка сайта — Веб студия Адаманов