Drosophila virilis icon

Drosophila virilis



НазваниеDrosophila virilis
страница1/4
Дата конвертации14.09.2012
Размер0.63 Mb.
ТипДокументы
  1   2   3   4

Kulikov A.M., Melnikov A.I., Gornostaev N.G., Lazebny O. E. and Mitrofanov V. G. Morphological analysis of male mating organ in the Drosophila virilis species group: a multivariate approach // J. Zool. Syst. Evol. Research. V. 42, № 2, P. 135-144.


Исключительное удобство группы видов – двойников virilis, как объекта изучения эволюционных процессов, что связано с наличием широкого спектра механизмов изоляции и разнообразия форм и степени изоляции среди видов, отмечалось на протяжении многих лет такими эволюционистами, как Паттерсон и Стоун (Patterson J.T., StoneW.S., 1952), Трокмортон (Throckmorton, L.H., 1982), Спайсер (Spicer G., 1992) и др. В многочисленных работах эта модель подверглась детальному изучению на предмет степени родства по широкому спектру признаков – от инверсионного, белкового и молекулярного полиморфизма до поведенческих и онтогенетических различий. Несмотря на обилие материала, ряд противоречий о положении некоторых видов этой группы не устранен до сих пор. В то же время дивергенции по собственно морфологическим признакам большого внимания не уделяли (Spicer G., 1992; Civetta, A., Singh, R.S., 1995), хотя еще Левонтин в своем фундаментальном труде подчеркивал, что эволюция высших организмов идет по органам и их системам.

У Drosophila, как и у остальных двукрылых, наиболее важным, а часто и единственным диагностическим признаком служит структура половых органов самцов. Однако существующие визуальные описания различий по этому признаку дают в целом довольно расплывчатую картину, которая не позволяет количественно оценить изменения органа в ходе дивергенции видов – двойников (Hsu, T.C., 1949; Hackman, W., 1972; Watabe, H. & Higuchi, C., 1979). Детальный морфометрический анализ позволяет не только точно оценить величину изменчивости любой анатомической структуры, но и дает возможность определить направление изменений в процессе дивергенции и выявить «горячие пятна» органа, в которых происходят наиболее значимые эволюционные изменения.

Точные количественные оценки дают основу для генетического анализа признака и в результате – анализа генов, участвующих в дивергенции форм по даному признаку. Анализ такого рода был предпринят в лаборатории Lourie (Liu J. et al., 1995; 1996), c использованием признака формы половой дуги, одного из составляющих наружных половых органов самцов, на примере группы видов melanogaster. Однако интегральные оценки гармонических рядов Фурье, используемые Lourie при оценке изменчивости признака, позволяют очень точно оценить общие изменения границ объекта, но для характеристики изменений в локальных участках малопригодны.

В данном исследовании мы проанализировали количественные различия по форме фаллоса у видов Drosophila группы virilis. Ранее нами было показано, что именно фаллос имеет наиболее четкие различия, по которым можно диагносцировать видовую принадлежность особи (Горностаев Н.Г., Куликов А.М., Митрофанов В.Г., 1998).
Проведенная в данной работе оценка различий базируется на стандартном морфометрическом анализе двумерной саггитальной проекции органа и использовании многомерных статистик для оценки наблюдаемой изменчивости. Мы ставили перед собой следующие задачи: оценка значения каждой морфометрической составляющей признака формы и их совокупности во внутри – и межвидовой иэменчивости; выявление областей скоррелированной межвидовой изменчивости показателей, или “горячих точек эволюции” формы фаллоса; выделение минимального набора диагностически ценных признаков формы органа.

^

Материал и методы


Линии дрозофил и условия содержания: Использовали 25 линий дрозофил группы virilis 11-ти близнецовых видов дикого типа и 2-х подвидов из коллекций Института биологии развития РАН и National Drosophila Species Resource Center, Bowling Green USA: D. americana americana Spencer, D. americana texana Stone, Griffen and Patterson, D. borealis Patterson, D. ezoana Takada and Okada, D. flavomontana Patterson, D. kanekoi Watabe and Higuchi, D. lacicola Patterson, D. littoralis Meigen, D.lummei Hackman, D. montana Patterson, Stone and Griffen, D. novamexicana Patterson и D. virilis Sturtevant. Происхождение линий и принятые в тексте сокращения указаны в табл.1.

При описании результатов пользовались общепринятой таксономической классификацией группы virilis, подразделяющей ее на две основные филады – virilis и montana.

Все культуры дрозофил велись при температуре 250,5 °С, на стандартной манно-дрожевой кормовой среде, в пробирках диаметром 23 мм с объемом корма 5-7 мл. Для анализа использовали мух из культур с численностью 50-80 особей на пробирку.

Табл.1

^ Список линий, используемых в эксперименте.

Species, Subsp.

Abbr.

Stock

Origin

Collected

D.virilis

Vi

1

1*

Erevan, Armenia

-‘’ -

-‘’ -

160

1*

Marker line, 1*

-‘’ -

-‘’ -

1x160

1*

cross

D.lummei

Lu

200

1*

Moscow (Serebrijnii bor), Russia

-‘’ -

-‘’ -

1303

1*

Moscow, Russia

-‘’ -

-‘’ -

1100

1*

Kuopio, Finland

-‘’ -

-‘’ -

1109

1*

Kakesjoki, Sweden

D.novamexicana

No

424

1*

Texas Univ., Prof. Stone (1965)

D.americana am.

Am

405

1*

Texas Univ., Prof. Stone (1965)

D.americana tex.

Te

423

1*

New Orleans, CA

D.borealis

Bo

540

1*

Texas Univ., Prof. Stone (1965)

-‘’ -

-‘’ -

520

1*

Texas Univ., Prof. Stone (1965)

-‘’ -

-‘’ -

961.0

2*




-‘’ -

-‘’ -

961.3

2*




D.ezoana

Ez

1303

1*

Kiuruwest, Finland

-‘’ -

-‘’ -

B19

1*

Petropavlovsk-Kamch., Russia

D.flavomontana

Fl

565

1*

Texas Univ., Prof. Stone (1965)

D.montana

Mo

Kamc.

1*

Petropavlovsk-Kamch., Russia

D.montana giant

-‘’ -

1021.19

2*




D.montana ovivororum

-‘’ -

m.03

1*

Kiuruwest, Finland

D.kanekoi

Ka

1540

1*

Hokkido, Japan

D.lacicola

La

991.0

2*




-‘’ -

-‘’ -

991.13

2*




D.littoralis

Li

315

1*

Mc’heta, Georgia

-‘’ -

-‘’ -

1013

1*

Lahti, Finland



^ 1*- коллекция лаб. генетики ИБР РАН;

2*- коллекция National Drosophila Species Resource Center, Bowling Green USA.


Анализ морфологических структур: Орган препарировали тонкими стальными иглами в капле воды под бинокулярной лупой, при увеличении 12х8. От жировых структур препараты освобождали кипячением в 10%-ном растворе NaOH.

Морфометрический анализ проводили по фотографиям препаратов, сделанным в режиме сканирования на электронном микроскопе Jen-100C при ускоряющем напряжении 40 кV и аппаратном увеличении от 300 до 500. При этом на изображение сагиттальной проекции органа наносилась коордиатная сетка, позволяющая достаточно полно описать форму препарата. За единицу длины мы приняли расстояние от точки соединения фаллической части, гонитов и аподемы (в дальнейшем – центральная точка) до точки основания шипа на вершине фаллической части. Расстояния между точками пересечения линий координатной сетки друг с другом и с контуром изображения определяли величину анализируемых промеров (в дальнейшем МП – морфометрический параметр). Схема полученных измерений представлена на рис.1. МП 1 связывает центральную точку и точку основания шипа на вершине фаллической части. МП 3 определяет длину шипа. МП 4, 6, 8, 10 и 12 перпендикулярны МП 1, удалены от центральной точки на расстояние 93.75%, 75.0 %, 50.0%, 25.0% и 0.0% от длины МП 1 соответственно и определяют расстояние от оси МП1 до верхнего контура органа. МП 5, 7, 9, 11 совпадают с осями МП 4, 6, 8, 10 соответственно и определяют расстояние между верхним и нижним контурами фаллоса. Ось МП 2 расположена параллельно оси МП 1 на расстоянии полудлины МП4; этот МП определяет расстояние от фронтальной части

рис.1


Схема оценки показателей длины и ширины различных

зон саггитальной проекции фаллоса дрозофилы



пояснения в тексте


контура фаллоса до оси МП 12. МП 13, 15 и 18 расположены перпендикулярно оси МП 1 и определяют расстояние от этой оси до: самой высокой точки дорсальной части проекции собственно фаллической части, самой низкой точки S-образного изгиба вентральной части этой проекции, самой высокой точки S-образного изгиба вентральной части этой проекции соответственно. МП 33 проведен перпендикулярно оси МП 1 к точке “перелома” линии контура, связанного с началом резкого снижения от относително ровного и наиболее высокого участка дорсальной части проекции фаллоса к его основанию. МП 14, 16, 17 и 34 не отмечены на рисунке и определяют расстояние от проекций МП 13, 15, 18 и 33 на оси МП 1 до центральной точки. МП 19 определяет ширину гонитов у их основания. МП 21 опускается из фронтальной точки прикрепления гонита к фаллической части, перпендикулярно оси МП 1, до пересечения с контуром гонита. Из этой точки проводится МП 22, параллельный оси МП 1 и характеризующий длину вентральной части лепестка гонита. МП 20 опускается из середины МП 22 до пересечения с контуром гонита и определяет кривизну проекции нижней части лепестка гонита. МП 23 расположен параллельно оси МП 22, выше него на половину длины МП 21, и характеризует длину гонита от его фронтальной части до оси МПа 21. Ось МП 24 совпадает с осью МП 23, сам МП 24 проведен от переднего до заднего края контура гонита и характеризует его наибольшую длину. Сходным образом МП 25 характеризует наибольшую ширину гонита. МП 26 определяет длину аподемы, а МП 27–32 проведены сходным образом с МП 6-11 для фаллической части и определяют ширину и положение аподемы. Признаки, характеризующие отклонение шипа и аподемы (оси МП 2 и 26) от оси МП 1, выражены в радианах и включены в анализ под №№ 35 и 36.

Поскольку фактор размерности (табл.2) вности вносит существенный вклад в оценку внутривидовой и межвидовой изменчивости формы органа, мы воспользовались индексами МП (в лальнейшем ИМП, или индексы). Индексы характеризуют пропорции сравниваемых объектов, они часто используются в систематике, что является самым простым способом исключения влияния фактора размерности (Sneath, Socal, 1973). Мы определяли индексы полученных МП во всех случаях как отношение их к МП 1. Признаки, выраженные в радианах, включены в анализ без изменений.

^ Статистический анализ. При анализе данных мы воспользовались многомерными методами: дисперсионным MANOVA и ANOVA/ANCOVA, факторным и дискриминантным анализами. Использовали: факторный анализ для выделения плеяд признаков, сопряжённо меняющихся в группе всех изученных видов или в каждом из её отдельных филумов; дискриминантный анализ для доказательства устойчивого различия по диагностическим признакам между исследованными видами; дисперсионный анализ MANOVA и ANOVA/ANCOVA, для проверки гипотезы о ведущей роли видовой принадлежности особей в формировании различий по признакам формы фаллоса и разложения общей дисперсии признаков на межвидовую ивнутривидовую компоненты. Выделение компонент дисперсии осуществлялось методом Ожидаемых Средних Квадратов в модели дисперсионного анализа SS Type I с иерархически размещенными независимыми факторами. Для тестирования оценок компонент дисперсии применяли метод Satterthwaite. При выделении главных факторов мы использовали несколько методов – Principal axis method, Communalities, Iterated communalities, Max. Likelihood factors. Нагрузки факторов выявляли с помощью ортогональных методов вращения осей главных факторов.

Выводы теста MANOVA о достоверном влиянии факторов «принадлежность к виду» и «принадлежность к линии» на исследованные признаки формы фаллоса дополнительно проверяли непараметрическим дисперсионным анализом Краскелла-Уоллеса (Kruskall-Wallis ANOVA & Median Test). Сравнение распределений признаков, оценку нормальности их распределения в градациях фактора проводили при помощи критерия  Колмогорова-Смирнова. Для расчётов использовали программу STATISTICA for Windows v.5.0.

Табл.2

^ Размер фаллической части полового аппарата самцов

дрозофилы у видов группы virilis (мм).




N

Means

St.Error

St.Dev.

Lu

63

0,155

0,0019

0,0131

Vi

29

0,170

0,0027

0,0165

Fl

10

0,181

0,0066

0,0208

Mo

35

0,184

0,0030

0,0136

Li

19

0,163

0,0037

0,0122

No

10

0,136

0,0033

0,0106

Ka

10

0,194

0,0029

0,0091

Bo

49

0,157

0,0026

0,0145

La

10

0,171

0,0029

0,0083

Ez

16

0,140

0,0033

0,0123

Am

20

0,146

0,0035

0,0115



Результаты

^ Изменчивость размеров структуры. Размер фаллической части структуры колебался в среднем от 0,136 мм (D. novomexicana) до 0,194 мм (D. kanekoi) (табл.2).По результатам анализа признаков в выборках по 11 видам дрозофил и 2-м подвидам построены схематические изображения проекций органов для каждого вида (рис.2). При этом средние значения по каждому МП располагаются на темной линии контура, серым цветом обозначен 95%-ый доверительный интервал к ним.


Рис.2

^ Контуры латеральных проекций фаллосов дрозофил группы virilis



Межвидовая изменчивость изучаемых признаков. Оценка зависимости устойчивости различий по диагностическим признакам от факторов “принадлежность виду” и “принадлежность линии” была проведена с помощью дисперсионного анализа (MANOVA) по всей совокупности данных. Исключение составили ИМП 20, 22 и МП 36, имеющие “0” значение у видов D. americana americana, D. novomexicana (ИМП 20 и 22) и D.ezoana (МП 36), т.е. качественно отличающиеся у перечисленных видов от всех остальных. При анализе фактора ”принадлежность виду” фактор “принадлежность линии” использовали с учетом размещения его внутри первого. Значение RRao, трансформированного многомерного аналога F- критерия (RRao=17.94; df1=385; df 2=2294; p=0.00), показывает высокую значимость влияния независимой переменной “принадлежность виду” на устойчивость межвидовых различий. Каждый ИМП, проанализированный отдельно, показал достоверное участие в формировании межвидовых различий на уровне значимости не ниже 0,001 (FИМП2-36 (Df.12;25)>2.85; p<0.001). Следовательно, видовой специфичностью в пределах всей филады virilis обладают все изучаемые ИМП.

Представив уровни независимых переменных как случайные выборки из всех возможных уровней факторов “принадлежность виду” и ”принадлежность линии”, мы определили компоненты дисперсии каждого индекса, зависящие от этих факторов. Компоненты дисперсии наиболее значимых показателей (Fdf1,2 >50), определяемые независимой переменной “принадлежность виду”, (табл.3), принимают на себя в среднем 60-80% общей дисперсии. Доля в общей дисперсии у остальных показателей может снижаться до 20%. Оценка их значимости подтвердила достоверное участие 32 показателей из 35 в формировании видоспецифического паттерна. Не обладают влиянием на видовую специфику формы фаллоса показатели 28, 30 и 32 –характеристики аподемы.


Табл.3

^ Компоненты дисперсии морфологических параметров со значениями F-критерия более 50,00

variable

(measurement #)

Mean squares

F


Speacies

Stocks

Error

3

0,000475****

0,000123****

0,000225

51,41

6

0,001438***

0,000457****

0,000651

53,90

10

0,004831****

0,000265****

0,00093

107,34

11

0,004167****

9,33E-05*

0,001172

72,38

13

0,001989****

0,000291****

0,00088

50,02

14

0,007746****

0,000103

0,0022

75,22

15

0,000693****

0,00014****

0,000232

54,99

23

0,00593****

0,000357****

0,001823

71,98

24

0,006793****

0,000301****

0,001724

85,99

33

0,004331****

0,000263****

0,00114

69,46

34

0,016357****

0,000556****

0,00267

116,81

35

0,084502****

0,019627****

0,020049

103,15

36

0,124997***

0,053032****

0,035304

80,71

.(*P<0.05,**P<0.01,***P<0.005,****p<0.001)


Внутривидовая изменчивость показателей. Анализ компоненты дисперсии, определяемой принадлежностью к линии, с учетом размещения линий внутри видов, показал участие большинства параметров в определении внутривидовой межлинейной специфики объектов. В их состав не вошли ИМП 14 и 17, и для ИМП 26 значимость соответствующей компоненты дисперсии составляет 0,05. Значения этих компонент сущесвенно ниже, примерно в 4-10 раз для большинства показателей.

Важно отметить, что доля дисперсии, приходящаяся на неучтенные случайные эффекты, или ошибку, достаточно велика для всех признаков. Она незначительно превышает компоненту , связанную с принадлежностьюк виду, для ИМП 8, 9, 12, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 25, 26, 27, 33 и во всех случаях больше компоненты дисперсии, определяемой принадлежностью к линии,

Для оценки видовой специфичности признаков, формирующих межлинейную изменчивость признаков, был проведен анализ влияния фактора “принадлежность линии” на внутривидовую изменчивость признака отдельно для каждого из видов: D.virilis, D.americana, D.lummei, D.borealis, D.montana и D.littoralis. Установлено, что форма фаллоса имеет хорошо выраженную внутрилинейную специфику для каждого из исследованных видов. При этом количество ИМП, маркирующих межлинейную изменчивость, менялось у разных видов от 11 до 21 и сходного для изученных видов набора маркеров междинейной изменчивости среди характеристик гонитов и фаллической части обнаружить не удалось. Так, у D.virilis основные межлинейные различия сосредоточены в области характеристик аподемы, у D.littoralis – собственно фаллической части, у остальных исследованных видов они распределены по всем частям органа. Значимость показателя межлинейной изменчивости λWilks определяли по наборам ИМП, включающим только достоверно различающиеся признаки. Интересно отметить, что у видов D.littoralis (RRao, Form 2 =26,25; df1=13; df 2=5; p=0.001) и D.americana (RRao, Form 2 =38.96; df1=12; df 2=5; p<0.001) значения λWilks, трансформированные в показатель RRao, оказываются очень высокими, значительно превышая общие характеристики межвидовых различий.

^ Оценка надежности результатов дисперсионного анализа. С этой целью был проведен ряд тестов: на нормальность распределений исследованных показателей в выборках, на отсутствие значимых различий дисперсии в выборках в ряду градации фактора, на значение эксцесса кривой распределения и на отсутствиие корреляции между показателями среднего значения и стандартного отклонения в выборках. Распределения значений в выборках анализируемых ИМП по каждому виду хорошо соответствуют нормальному (тест Колмогорова-Смирнова). Предположение об отсутствии значимых различий по дисперсии в разных выборках по одному ИМП нарушается уже для 24 признаков. Тем не менее, эти нарушения при незначительной величине эксцесса (kurtosis) и нескоррелированности дисперсии и средних значений, существенно не влияют на точность дисперсионного анализа, согласно исследованиям Линдман (1974).

Во всех выявленных случаях значимых различий по дисперсии мы провели анализ показателя эксцесса. Только в одном случае он принимает отрицательное значение и при этом невысок: -0,35 для ИМП 2. Во всех остальных случаях (признаки 6, 7, 17, 23, 24, 34) он положителен и имеет величину от 1,15 до 1,81. Это говорит о возможном снижении мощности F-критерия для данных переменных, в связи с принятием ошибочных “0”-гипотез.

Оценка коэффициента корреляции среднего и стандартного отклонения в выборках показывает их связь, положительную во всех случаях, на уровне не выше 0,4 для двадцати шести ИМП. Для девяти характеристик коэффициент корреляции выше и составляет для ИМП 11 – 0,44, для ИМП 15,17, 18, 19, 31, 34 – от 0,50 до 0,60 и для ИМП 6 и 7 – от 0,60 до 0,70. Таким образом, каждый из этих показателей имеет положительную корреляцию средней силы между средним значением и стандартным отклонением. Как следствие, мы можем ожидать для этих переменных избыточный консерватизм оценок дисперсионного анализа, то-есть отвержение истинных “0”-гипотез.

Выявленные нами случаи нарушения нормальности распределений, приводящие в ходе дисперсионного анализа к противоположным последствиям – повышению консерватизма оценок или к их излишней либеральности, имеют под собой различную основу. Наличие корреляционной связи показателей среднего и дисперсии могут быть связаны с нарушениями, или “деформациями”, у части анализируемых объектов, а так же с некоторыми отклонениями от строго саггитальной проекции органов при сканировании. Увеличивая дисперсию выборки, эти нарушения тем не менее не искажают средние показатели признаков в отдельных выборках по анализируемым линиям и видам. Наличие эксцесса свидетельствует о действии неучтенного фактора, влияющего на различия по ИМП между видами. Этим фактором может являться ”принадлежность линии”, имеющая самостоятельное действие на изучаемые признаки и создающая асимметрию кривой распределения значений ИМП при неравной численности различающихся по ним выборок.

Непараметрический дисперсионный анализ и медианный тест показали значимость фактора “принадлежность виду” для всех показателей с вероятностью не ниже 0.001 (Median Test: χ2ИПМ2-36>50, df =9, p<0.001; Kruskal-Wallis ANOVA by ranks: H ИПМ2-36 (9; N>250)>80, p<0.001), что полностью соответствует результатам параметрического ANOVA.

Post – hoc сравнения в парах видов. Подтвердив, что в группе видов virilis различия по признаку формы фаллоса определены видовой принадлежностью, мы с помощью теста Дункана и Шеффе оценили значимость различий по ним в парах конкретных видов (табл.4). В результате анализа были выделены группы видов со сходными групповыми средними. Подобие картин ассоциаций видов по всем признакам должно свидетельствовать о равном участии признаков в формировании межвидовых различий, а наличие вложенных кластеров ассоциаций видов по одним признакам относительно более широких объединений видов по другим – об иерархической зависимости этих признаков. Последнее означает последовательное вовлечение групп признаков в процесс дивергенции видов и стабильность признаков, дивергировавших на предыдущих этапах филогенеза. В нашем случае, строго

^ Табл.4

Число уникальных (P0,05) и сходных показателей (P>0,05),

и включающих их с свой состав корреляционных плеяд (по данным факторного анализа, см. ниже) для парных сравнений видов




Vi

Lu

No

Am

Te

Mo

Fl

Bo

La

Li.

Ez

Ka.

Vi

11 1**

8

7

12

11

6

5

9

10

8

3

8

Lu


3*

2

1***

18

14

15

12

13

16

15

14

14

14

No


4*


4

1

1**

15

15

11

9

12

12

8

15

11

Am


4*


4


5

3

2**

19

10

10

10

10

9

10

10

Te


4*


5


5


5

5

2**

14

10

15

16

8

7

9

Mo


1*


3


4


3


5

1

1***

14

19

19

12

11

16

Fl


3*


5


2**


4


4


6

0

-

17

12

16

13

10

Bo


2*


6


4


3


4


6


5**

1

1**

24

16

16

15

La


2*


5


6


4


5


5


4**


6

0

-

20

11

17

Li


3*


5


3**


2


5


5


5


6


5

4

2**

9

12

Ez


1***


5


6


4


5


5


5**


6


6


4**

1

-

14

Ka


3*


5


3


4


4


5


5


5


5


6


5

4

4**

Над диагональю в таблице показано число сходных признаков, найденных для парных сравнений видов, под диагональю -- число включающих их с свой состав корреляционных плеяд.

^ В заштрихованных ячейках указано число признаков данного вида, не совпадающих ни с одним видом, и число корреляционных плеяд, включающих их в свой состав.

При отсутствии в составе выделенных корреляционных плеяд составляющей фактор 1 их общее число помечалось « *», при отсутствии плеяды, составляющей фактор 3 – «**», при их совместном отсутствии - «***».

говоря, для различных признаков ассоциации видов не совпадают и не являются «вложенными» по отношению друг к другу. Тем не менее, картина объединения видов по разным признакам не случайна и обладает некоторыми характерными чертами.

По 11-ти ИМП вид D.virilis отличается от всех остальных. При этом характеристики длины гонитов (23, 24), положения наиболее высокой точки проекции фаллоса (14, 34) и связанных с этим показателей ширины различных участков фаллоса (6, 7, 10, 12), а также выраженности каудальной части S-образного изгиба нижней части проекции фаллоса (17, 18) принимают крайние значения. Еще по 8 ИМП с экстремальными значениями этот вид сходен с другими. Все остальные виды демонстрируют изолированность по групповым средним и их экстремумы значительно реже. Так, D.amerikana texana достоверно отличается от остальных по 5 ИМП, D.littoralis и D.kanekoi – по 4 и все остальные еще реже. Таким образом, при попарном сравнении видов по каждому признаку наиболее часто формируется картина разделения видов на 2 группы, включающие одна D.virilis и другая - все остальные.

Отсутствие различий по значениям ИМП при попарном сравнении видов позволяет выделить наиболее сходные по признаку формы фаллоса пары видов: D.lacicola – D.borealis (24 ИМП), D.lacicola – D.littoralis (20 ИМП), D.americana americana – D.americana texana, D.lacicola – D.montana и D. borealis –D.montana (19 ИМП), D.lummei – D.novomexicana (18 ИМП). Выделенные пары представляют собой сочетание близкородственных видов дрозофил, согласно представлениям о филогенетических отношениях дрозофилид группы virilis. Можно отметить также особое положение вида D.ezoana, расположенного по числу сходных ИМП между представителями филады virilis , за исключением собственно вида D.virilis, и филады montana.

Для более сложных картин объединения видов по сходным значениям групповых средних, наблюдаемых в ходе анализа при слиянии групп с наиболее близкими показателями, можно отметить независимые друг от друга ассоциации видов филады virilis и видов филады montana по ИМП 2, 10, 11, 33. Аналогичные картины объединения видов по ИМП 13, 14 и 22 нарушаются случайными искажениями – сходством ИМП между D.ezoana, D.kanekoi или D.flavomontana и одним или несколькими видами филады virilis. При этом для всех указанных индексов характерно формирование внутри каждой филады 2-х – 3-х ассоциаций видов со сходными показателями, и видовой состав таких ассоциаций для разных ИМП в точности не совпадает.

^ Оценка скоррелированной межвидовой изменчивости признаков. Та или иная степень сходства картин объединения видов по разным ИМП, полученная в результате post-hoc сравнений, должна быть связана с их скоррелированной изменчивостью. Для оценки латентной факторной структуры, определяющей сопряженную внутри- и межвидовую изменчивость индексов, мы предприняли разведочный факторный анализ данных.

Метод главных компонент позволяет выделить с помощью критерия Кайзера 7 главных компонент, определяющих в сумме до 73,7% общей изменчивости. Критерий Каттела подтверждает, по крайней мере, 4 первых компоненты, хотя 2-й излом кривой значений главных компонент хорошо заметен после 7-й оси главных компонент. Сходным образом выделено 6 осей главных факторов, полученных разными способами факторного анализа.

Состав первых 4-х осей главных компонент и первичных нагрузок главных факторов, независимо от метода их выделения, принципиально не различается. Некоторые различия связаны с изменением порядка значимости факторов со сходными факторными нагрузками, в зависимости от метода их выделения. Такое сходство нагрузок принципиальных компонент и главных факторов говорит об объективности выделенных групп признаков, хорошо скоррелированных друг с другом (главные факторы) и приимающих на себя основную долю изменчивости, независимую для каждой принципиальной компоненты. Оси главных факторов 5 и 6, выделенные методом максимального правдоподобия, значительно отличаются от всех, выделенных другими способами, сохраняя минимальное сходство с ними в один-два наиболее значимых ИМП. 7-я ось главных компонент, включающая в себя со значимым весом ИМП 19 – ширину гонитов у основания, отсутствует во всех полученных факторных структурах.

Метод максимального правдоподобия придает больший вес признакам с большей общностью. и иначе оценивает вес каждого из выделенных факторов. Оценка этой факторной модели статистикой 2 показывает значимое отклонение наблюдений даже от 17-факторной модели (2=351,6; df=136; p<0.001), при снижении minimum eigenvalue метода до 0.1. Возможно, это связано с присутствием вторичных влияний в анализируемой факторной структуре.

Для нахождения легко интерпретируемой факторной структуры были применены процедуры ортогонального вращения полученных факторных осей методами varimax normalized и biquartimax normalized. Результаты показывают хорошее сходство полученных в результате вращений вторичных факторных нагрузок, независимо от метода выделения главных факторов (табл.5) и метода вращения факторных осей. Метод максимального правдоподобия дал, как и ожидалось, наиболее консервативные результаты, по сравнению с полученными другими методами, с иной очередностью расположения выделенных факторов по их весу.
Табл.5

^ Нагрузки факторов, определяющих скоррелированную изменчивость признаков формы фаллоса, выделенные с помощью ортогональных методов вращения.

^ Способ выделения

Factor 1

Factor 2

Factor 3

Factor 4

Factor 5

Factor 6

I, II, III

6, 7, 8, -10, -11, -12, 14, 17, 22, 23, 24, 34

2, 10, 11, 13, 33

28, 29, 30, 31, 32, 35

4, 5, 6

15, 19, 21, 25

7, 8, 9

IV

6, 7, -10, -11, 14, 17, 22, 23, 24, 34

28, 29, 30, 31, 32, 35

10, 11, 13, 33

8, 9

4, 5, 6

15, 21
  1   2   3   4




Похожие:

Drosophila virilis iconУдк 575. 854 Дивергенция видов дрозофил группы virilis по форме фаллуса
Однако чисто визу­альное описание различий по этому признаку, обычно используемое в энтомологии, дает в целом довольно расплывчатую...
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©podelise.ru 2000-2014
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы

Разработка сайта — Веб студия Адаманов