Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) icon

Статья академика Г. А. Заварзина "Составляет ли эволюция смысл биологии?", опубликованная в нашем журнале (2006, №6)



НазваниеСтатья академика Г. А. Заварзина "Составляет ли эволюция смысл биологии?", опубликованная в нашем журнале (2006, №6)
страница1/3
Дата конвертации31.07.2012
Размер363.67 Kb.
ТипСтатья
  1   2   3

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 77, № 6, с. 508-519

ДИСКУССИОННАЯ ТРИБУНА

Статья академика Г.А. Заварзина "Составляет ли эволюция смысл биологии?", опубликованная в нашем журнале (2006, № 6), вызвала весьма оживлённую реакцию со стороны как биологов, так и философов. Ниже публикуются критические заметки биолога, известного своими работами в обла­сти экологии, о спорной статье и ответ её автора на критику оппонента.

АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

А. М. Гиляров

Поводом для этих заметок стала статья Геор­гия Александровича Заварзина, озаглавленная "Составляет ли эволюция смысл биологии?" [1]. В полном соответствии с замыслом автора этот провоцирующий заголовок у многих читателей сразу вызвал ассоциацию с известной фразой Фе­одосия Добжанского: "Ничего в биологии не име­ет смысла, если не рассмотрено в свете эволю­ции" (длинноватый, но более или менее точный перевод с английского: Nothing in biology makes sense except in the light of evolution). Именно так на­зывалась небольшая популярная статья Добжан­ского, опубликованная более 30 лет назад [2]. Па­фос той давней статьи был направлен на защиту естественно-научной картины мира как противо­стоящей картине, даваемой креационизмом, при­чём особое внимание уделялось тем возможностям, которые открываются перед биологом, вооружён­ным эволюционным подходом. Актуальность те­мы диктовалась не прекращавшимися тогда (как, впрочем, и сейчас) в США нападками на теорию эволюции со стороны клерикальных кругов. Не исключаю, что и в современной России, в условиях, когда церковь всеми силами старается активно проникнуть в школу, а научная обще­ственность (включая руководство РАН) не ока­зывает этому сколь-либо серьёзного противодей­ствия, публикация статьи Добжанского была бы вполне уместна. (В настоящее время полный её



ГИЛЯРОВ Алексей Меркурье-вич - доктор биологических наук, профессор Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

текст имеется в свободном доступе на нескольких сайтах в интернете, например: http://www.pbs.org/ wgbh/evolution/library/10/2/text_pop/1_102_01.html.)

Пафос статьи Заварзина направлен на другое, а именно на то, чтобы показать, сколь мало даёт эволюционный подход (а уж тем более дарви­низм) микробиологу, изучающему роль прокари­от в функционировании биосферы. И хотя на во­прос, вынесенный в заголовок, сам автор, прямо, "в лоб", не отвечает, вся приводимая им аргумен­тация должна подвести читателя к ответу отрица­тельному, к выводу о том, что эволюция вовсе не является тем "светом", в лучах которого надо рас­сматривать все биологические явления.
Во вся­ком случае, этого не требуется для понимания то­го, как устроена биогеохимическая машина био­сферы и как в неё встроены те или иные организмы. Кроме того, микробиолог, по мысли Заварзина, должен испытывать разочарование в современной (стремящейся к тому, чтобы быть "естественной") систематике бактерий, посколь­ку выясняется, что филогения (происхождение) разных групп организмов никак не определяет их физиологию, а соответственно, и роль их в круго­вороте химических элементов.

Продолжая заданную автором логику рассуж­дений, мы должны прийти к пессимистическому выводу о том, что знание прошлого не помогает пониманию настоящего. Заметим, что по отно­шению к миру микробов это отчасти справедли­во, поскольку прошлое прокариот нам практиче­ски не известно (что признаётся и в обсуждаемой статье). Гораздо более продуктивным, по мнению Заварзина, оказывается осознание "соответствия" мира микробов среде обитания, прежде всего по­току веществ, используемых ими в качестве ис­точника энергии и (или) компонентов, необходи­мых для построения собственных тел. Особое значение придаётся представлению о функциях, осуществляемых разными группами организмов в биосфере, или, выражаясь более категорично, представлению о целях их функционирования, за-

508

^ АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

509


даваемых системой более высокого ранга - эко­системой или биосферой в целом.

Таким образом, вместо дарвиновской теории, которая, как утверждает Заварзин, в мире микро­бов не работает, предлагается руководствовать­ся идеей целесообразности устройства биосферы и отдельных экосистем, например циано-бакте-риального мата. А поскольку разные группы бак­терий, выполняющие в экосистеме разные функ­ции, не могут существовать друг без друга (про­дукты метаболизма, по сути "отбросы", одних организмов оказываются важнейшим пищевым ресурсом для других), то основное внимание пред­лагается уделять принципу кооперации, а вовсе не конкуренции, на которую так любят ссылаться адепты дарвинизма.

При всём моём огромном уважений к личности и трудам Заварзина, я никак не могу разделить его сокрушительный скепсис по отношению к дарвинизму и не могу согласиться с тем, что "взгляд на эволюцию биоты и биосферы с пози­ций микробиолога приводит к выводам, отличаю­щимся от общепринятых" [1, с. 533, 534]. Эволю­ционный подход и представление о дарвиновском механизме изменения видов, на мой взгляд, вовсе не исчерпали своих возможностей в объяснении того, что нам известно о прошлом и нынешнем состоянии биосферы. Более того, если нам и ка­жется, что эволюция каких-то групп организмов и каких-то сообществ давно остановилась (к при­меру, современные циано-бактериальные маты, по-видимому, действительно ничем не отличают­ся от тех, что существовали по крайней мере 2.5 млрд. лет назад), то поиски причин этого уди­вительного постоянства вовсе не должны выво­дить нас за рамки эволюционной концепции. Ско­рее наоборот, именно осознание непрекращаю­щейся эволюции биоты может задать подобным поискам нужное направление и таким образом оказаться эвристически полезным.

На вопрос, заданный Заварзиным: "Составля­ет ли эволюция смысл биологии?", я готов отве­тить утвердительно: "Да, составляет", хотя форму­лировку вопроса и само словосочетание "смысл биологии" вряд ли можно признать удачными. На­верное, лучше говорить об "осмыслении" того, что изучается биологией, об упорядочивании, а главное - объяснении накопленного ею материа­ла. Мне представляется, что эволюционный взгляд на биоту не только даёт дополнительное вре­менное измерение, в котором можно разместить относительно друг друга разные группы организ­мов (и выполняемые ими функции!), но и служит мощнейшим объяснительным началом наблюда­емой картины. Развернутая аргументация этого положения, конечно, не может быть представле­на в рамках небольшой журнальной статьи, пото-

му придётся ограничиться несколькими довольно разрозненными тезисами.

^ Непреходящая актуальность естественного отбора. Все организмы размножаются, а рост их популяций может быть описан экспоненциальной зависимостью: Nt = N0ert, где Nt - численность по­пуляции в момент времени t, N0 - численность по­пуляции в начальный момент времени, е - основа­ние натуральных логарифмов, r - удельная (в рас­чёте на особь) скорость популяционного роста. Необходимым и достаточным условием экспо­ненциального роста является постоянство вели­чины r. Когда с языка математики мы переходим на язык биологии, это означает, что любая попу­ляция растёт экспоненциально, если среда по от­ношению к каждой особи в среднем остаётся не­изменной. На самом деле данное условие обычно соблюдается очень недолго уже хотя бы потому, что по мере увеличения численности популяции сокращается количество ресурсов, приходящихся на одну особь. Нехватка же ресурсов автоматиче­ски порождает конкуренцию, в процессе которой и проявляется неодинаковость особей, ведущая к дифференцированному выживанию, а главное -размножению, иначе говоря, к тому, что мы на­зываем дарвиновским отбором. Пресс хищников -это другой важнейший фактор, также зависящий от плотности популяции и также выявляющий не­одинаковость особей.

Описанные процессы постоянно происходят во всех популяциях. Они имеют место даже тогда, когда численность популяции остаётся неизмен­ной, поскольку постоянство численности означа­ет просто равенство рождаемости и смертности (прибыли и убыли особей). Отбор может менять своё направление в зависимости от ситуации, складывающейся в среде. Пример из учебника, касающийся индустриального меланизма: бабоч­ки, берёзовые пяденицы, потемневшие в Англии при загрязнении стволов берёз копотью, снова посветлели, когда воздух стал чище (фактор от­бора - поедание птицами, легко замечающими добычу при окраске, контрастирующей фону). Другой пример из только что опубликованной ра­боты о ящерицах Anolis sagrei, обитающих на ост­ровах Карибского бассейна [3]. Обычно эти не­большие рептилии ведут наземный образ жизни, а отбор направлен на удлинение задних ног, так как длинные ноги позволяют быстрее убегать от преследующего хищника. Но когда на несколько островов специально выпустили крупных ящериц Leiocephalus carinatus, которые успешно охотятся на A. sagrei, последние, спасаясь от хищника, вы­нуждены были перейти к древесному образу жиз­ни, что сразу повлекло изменение в направлении отбора: для лазания по деревьям удобнее иметь более короткие задние ноги.

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

510

ГИЛЯРОВ


Мы не должны забывать о том, что отбор в по­пуляциях происходит постоянно, и он всегда авто­матически ориентирован на то, чтобы подстро­иться к среде. Те линии сменяющих друг друга по­колений, которые в какой-то период времени не смогли подстроиться к изменившимся условиям и продолжить успешное воспроизведение, исчезли с лица Земли. Классический "дарвиновский" ме­ханизм эволюции никогда не останавливался и не может остановится в принципе. Среди прокари­от он работает не менее эффективно, чем среди эукариот. Более того, прокариоты в принципе ещё лучше, чем эукариоты, соответствуют вы­двинутой в своё время Л. Ван Валеном гипотезе "Чёрной королевы" [4] (знаменитая фраза из "Алисы в стране чудес" Кэрролла: "here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place" - "здесь вы, как видите, должны бежать изо всех сил, чтобы удержаться на месте"). Малый размер бактерий и короткое время генераций (быстрая смена поколений) делают их очень удоб­ным объектом для экспериментального изучения механизмов эволюции. Недавний обзор С. Елены и Р. Ленски, специально посвящённый данной проблеме, подытоживает результаты 137 работ, причём подавляющее большинство их выполнено в самое последнее время [5].

Основная специфика отличий в текущей эво­люции ("микроэволюции") прокариот от эукари­от определяется не столько малыми размерами прокариот и высокой скоростью популяционно-го роста, сколько гаплоидностъю и отсутстви­ем у них настоящего полового процесса. Как шут­ливо заметили Б. Левин и К. Бергстром, с точки зрения прокариот, эукариоты, подобные нам, то есть размножающиеся половым путём, могут по­казаться "сексуальными маньяками, склонными к инцесту" [6]. Они делают "это" слишком часто и вступают в связь с партнёрами, которые прокари- отам представляются близкими родственниками. У бактерий обмен генетическим материалом про­исходит очень редко, однако он может быть свя­зан с перемещением крупных фрагментов между филогенетически удалёнными группами (так на­зываемый горизонтальный перенос).

Подобные редкие события чрезвычайно важ­ны для того, что можно назвать "макроэволюци­ей прокариот", но они не заменяют и не отменяют "микроэволюции" - каждодневной работы клас­сического дарвиновского отбора по достижению лучшей приспособленности к окружающей среде. Процессы, при этом происходящие, принципи­ально не отличаются от тех, что известны для эу­кариот. Полезные мутации также возникают су­щественно реже, чем вредные (но вредные у про­кариот элиминируются быстрее благодаря их гаплоидности). А среди полезных те, что приво-

дят к значительному увеличению приспособлен­ности, встречаются существенно реже тех, что способствуют лишь слабым улучшениям, хотя по­следние легко теряются в результате сильного со­кращения численности и генетического дрейфа. Конечно, у прокариот чаще, чем у эукариот, от­бор идёт не столько среди особей, сколько среди клонов. Однако в целом нет оснований сомневать­ся в том, что бактерии подвержены дарвиновскому отбору не в меньшей степени, чем дрозофилы или любые другие представители эукариот.

^ Альтернативные решения проблемы выжива­ния. Отбор, направленный на усиление одного признака, нередко автоматически ведёт к ослаб­лению другого. Но этот другой признак в иных условиях может быть выгоден и поддержан отбо­ром. Например, для растений при недостатке в среде элементов минерального питания (азота и фосфора) важна в первую очередь способность потреблять дефицитный ресурс в низкой концен­трации и тем самым поддерживать свой рост. Для этого требуется мощная, хорошо разветвлённая корневая система. Но при достаточной обеспе­ченности элементами минерального питания бо­лее важной оказывается способность растений как можно быстрее их потребить и пустить на рост надземных органов - стеблей и листьев. По­добная смена приоритетов в тратах организма оправдана, поскольку в изменившейся ситуации основная конкурентная борьба начинает разыг­рываться за другой важнейший ресурс - свет [7]. Аналогичным образом, формирование в процес­се эволюции растений эффективных средств за­щиты от травоядных животных автоматически ведёт к ослаблению скорости вегетативного ро­ста. Нельзя быть салатом и кактусом одновре­менно, но и салат, и кактус с равным успехом ре­шают, по сути, одну задачу - выживание в ряду поколений.

Представление о выгодности альтернативных путей достижения жизненного успеха в общем плане было обрисовано Г. Спенсером еще в 70-х годах XIX в., а затем уже в XX в. не раз формули­ровалось по отношению к самым разным группам организмов (подробнее см.: [8]). Так, Л.Г. Рамен-ский в 1930-х годах писал о трёх жизненных типах (теперь сказали бы - "стратегиях") растений: ви-олентах, патиентах и эксплерентах. Р. Макартур и Э. Уилсон в конце 60-х годов выдвинули идею r- и K-отбора, иными словами, отбора, направлен­ного на максимизацию скорости популяционного роста r или стационарной численности популяции К, а Ф. Грайм в середине 70-х разработал представ­ление о трёх стратегиях растений: С (competitors -конкуренты), S (stress-tolerants - стресс-толеран-ты) и R (ruderals - рудералы, "сорняки"). Выде­ленные Граймом стратегии практически совпали

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

^ АРИАДНИНА НИТЬ ЭВОЛЮЦИОНИЗМА

511


с теми, что уже были предложены Раменским, но Грайм об этом не знал. Справедливости ради надо сказать, что вся концепция разработана Граймом более основательно и имеет чётко выраженный эволюционный подтекст.

^ Существование альтернативных вариантов выживания практически всегда подразумевает наличие трейдоффов - отрицательных корреля­ций между отдельными характеристиками жиз­ненного цикла. Так, среди планктонных ракооб­разных, обитающих в озёрах, многие виды совер­шают вертикальные миграции, поднимаясь ночью к поверхности и опускаясь днём в более глубокие слои. У поверхности рачки активно питаются фи­топланктоном, а на глубине, где его очень мало, "отсиживаются", спасаясь от хищников: поедаю­щие их рыбы не могут там эффективно охотиться из-за недостаточной освещённости. "Плата" ра­кообразных за подобный способ избегания хищ­ников - снижение скорости популяционного роста. Ведь им приходится значительное время прово­дить в условиях низкой температуры и недоста­точной обеспеченности пищей. Однако для более мелких (и потому менее привлекательных для хищников) планктонных ракообразных возмож­на альтернативная стратегия: постоянное пребы­вание в верхних слоях и поддержание высокой рождаемости, которая уравновешивает смерт­ность, вызванную хищником. Обе стратегии реа­лизуются в природе, а неизбежные в каждом слу­чае затраты могут быть оценены количественно с точки зрения самих ракообразных [9, 10].

Трейдоффы исследуются и на бактериях. Грандиозный эксперимент был проведён В. Купе­ром и Р. Ленским, которые в течение 10 лет изуча­ли процесс специализации, происходящей в 12 ли­ниях Escherichia coli при снабжении их только од­ним источником углерода — глюкозой [11]. За это время, охватывающее более 20 тыс. поколений бактерий, удалось проследить, как утрачивается способность бактерий использовать иные суб­страты - лактат, малат, фумарат и другие веще­ства (всего более 20). При этом выяснилось, что в основе наблюдаемого трейдоффа между эффек­тивностью потребления одного ресурса и воз­можностью использовать широкий спектр ресур­сов лежит не просто потеря генов, кодирующих не находящие применения функции (подобно то­му, как редуцируются глаза у пещерных рыб), а так называемый антагонистический плейотро-пизм, при котором мутации, полезные для орга­низма в одних условиях, оказываются вредными в других. Использование бактериями стратегии ин-гибирования роста конкурентов с помощью спе­циально вырабатываемых веществ (такова, на­пример, природная функция антибиотиков) так-

же всегда связана с существенным снижением скорости популяционного роста [12, 13].

^ Направленность эволюции на создание форм, устойчивых к дальнейшей эволюции. Тезису о том, что "онтологическим содержанием эволю­ции является создание форм, устойчивых к даль­нейшей эволюции" и что эволюция творит не просто новое, а новое, которое сопротивляется последующим изменениям, посвящены две инте­ресные, но ещё явно недооценённые научным со­обществом, статьи В.П. Щербакова [14,15]. Преж­де всего на них я буду опираться в изложении дан­ного раздела.

Отбор, происходящий в процессе эволюции любой системы (не только биоты), всегда сохра­няет объекты, более стабильные, менее подвер­женные разрушительному воздействию среды. Конечно, судьба организмов в случае изменения среды может быть разной. Если условия меняют­ся столь радикально, что становятся несовмести­мыми с жизнью или размножением данных орга­низмов, то соответствующая линия "древа жизни" прерывается. Такое случается часто, но возможны и два других варианта. Во-первых, благодаря все­гда существующему резерву внутривидовой из­менчивости, возникающему хотя бы из-за того, что потомки не могут быть абсолютно точными копиями своих родителей - цена точной реплика­ции очень высока, вид в изменившихся условиях может быстро эволюционировать. При этом со­храняется филогенетическая преемственность, но сами организмы могут измениться до неузна­ваемости в прямом смысле слова, то есть до того, что потеряют способность как распознавать "сво­их" особей предковой формы (если те где-то ещё сохранились), так и с ними скрещиваться. Во-вто­рых, в меняющихся условиях организмы могут продолжать существовать и размножаться, не претерпевая сколь-либо серьёзных изменений. Дело в том, что изменения среды, кажущиеся зна­чительными для внешнего наблюдателя, могут быть вовсе не столь существенными с точки зре­ния самих организмов, могут оставаться в преде­лах, допускаемых их физиологическими особен­ностями, их "фундаментальной нишей"1. Особен­но это касается мелких организмов, например простейших, живущих между песчинками в верх­нем слое грунта (не говоря уж о бактериях). Их пространство обитания радикальным образом отличается от того, в котором живём мы (а "мы"

1 Это обстоятельство очевидно и для Заварзина. В своих блистательных "Лекциях по природоведческой микробио­логии" он пишет, что среда обитания бактерий, входящих в сообщество циано-бактериального мата, "заведомо устой­чивее, чем геосферные изменения от бескислородной к кислородной атмосфере", а отсюда и "вывод, что эволю­ции прокариот, начиная по меньшей мере с палеопротеро-зоя, вообще не было" [16, с. 327].

ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК том 77 № 6 2007

512

ГИЛЯРОВ


в данном случае - это не только ^ Homo sapiens и да­же не только приматы, а может быть, все доста­точно крупные наземные позвоночные).

Харизматические "живые ископаемые", вроде латимерии, гаттерии или гинкго, обычно рас­сматриваются как курьёзы природы, как некие исключения из правила (правильно было бы им давно исчезнуть с лица Земли). Но не лучше ли считать их примерами совершенства, позволяю­щего не эволюционировать дальше в течение очень длительного времени. Круг "живых иско­паемых" на самом деле весьма широк и включает массу организмов, процветающих и в настоящее время, например хрящевых рыб - акул и скатов. Ну а самый лучший пример - цианобактерии. Ока­меневшие их остатки (микрофоссилии) встреча­ются в отложениях, которым существенно боль­ше 2 млрд. лет, хотя и существуют сомнения отно­сительно самых древних микрофоссилии, возраст которых 3.4 млрд. лет [17]. В любом случае ци­анобактерии существовали тогда, когда не было не только никаких многоклеточных, но и одно­клеточных эукариот.

В качестве важнейших достижений эволюции, позволяющих видам сохранять свою идентич­ность и сопротивляться дальнейшим изменениям, Щербаков называет: высокую точность реплика­ции и репарации ДНК, диплоидию, половое раз­множение, "очищающий" отбор (побеждает наиме­нее отягощённый мутациями), наличие шаперонов (белков, обеспечивающих правильное свертывание и сборку белков и тем самым - благополучный онтогенез, несмотря на наличие мутаций), феноти-пическую пластичность (ненаследственную адап­тацию к среде), заботу о потомстве и K-страте­гию, поведение, гарантирующее независимость от окружающей среды.

Особая роль признаётся за половым размно­жением и связанной с ним генетической рекомби­нацией. Биологический смысл этих явлений - со­здание барьера на пути дальнейшей эволюции ви­да. Ведь половая особь не может воспроизвести свою генокопию, а "конкуренция между особями, по существу, заменяется конкуренцией между ал­лелями из-за того, что потомки конкурентов ока­зываются в конце концов общими" [15, с. 300]. Широко известная популярная книжка Р. Докин-за "Эгоистичный ген" [18] (первое английское из­дание вышло ещё в 1976 г.) своим названием как раз подчёркивает эту особенность эволюции ди­плоидных организмов.

Таким образом, популяция организмов с поло­вым размножением может эволюционировать только как целое. При этом сохраняется потенци­альная возможность восстановления исходного генотипа, а эволюция в пределах вида становится

обратимой (что иллюстрируют приведённые вы­ше примеры индустриального меланизма берёзо­вых пядениц или меняющейся длины ног у яще­риц Anolis sagrei). Подобная обратимость, как подчёркивает Щербаков, эквивалентна "останов­ке эволюции", а для преодоления эволюционной устойчивости диплоидных видов с половым раз­множением требуется "особое стечение обстоя­тельств".

Понимание сути этих процессов помогает по­чувствовать существенную разницу в том, что можно называть "видом" у прокариот и эукариот, но оно не только не отменяет эволюционного взгляда на всю биоту в целом, а скорее наоборот, -подчёркивает его эвристическую роль.

  1   2   3




Похожие:

Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconО природе массы и времени (статья, опубликованная в журнале "Инженер" №5, 2006)
Можно ли допустить, что гравитация распространяется со скоростью света и подчиняется законам, принятым нами для электричества? Ответ...
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconСвет частица ли? (статья, опубликованная в журнале "Инженер" №6, 2006)
Бтр свет – это волна, несомая со световой скоростью потоком из множества реонов (рис. 1). Но как в таком случае объяснить существование...
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconЭлектрон волна ли? (статья, опубликованная в журнале "Инженер" №6, 2005)
Это опыты, обнаружившие интерференцию и дифракцию в электронных пучках и у отдельных электронов. Среди таких опытов как наиболее...
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconСтатья опубликована в журнале «Экономика сельского хозяйства», №6, 1995
Средняя нагрузка скота на 100 га сельхозугодий составляет не более 100 гол. В структуре стада наметилась тенденция увеличения доли...
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconРабочая программа по биологии учителя химии и биологии Приезжевой Татьяны Владимировны, I квал категории
Д. К. Беляев, П. М. Бородин, Н. Н. Воронцов и др.; под ред. Д. К. Беляева, Г. М. Дымшица. – М.: Просвещение, 2006, требований к уровню...
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconРабочая программа по биологии учителя химии и биологии Приезжевой Татьяны Владимировны, I квал категории
Д. К. Беляев, П. М. Бородин, Н. Н. Воронцов и др.; под ред. Д. К. Беляева, Г. М. Дымшица. – М.: Просвещение, 2006, требований к уровню...
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconПолуправда ю. Белова статья Ю. Белова «Антикоммунизм против России»
Статья Ю. Белова «Антикоммунизм против России», опубликованная в газете «Правда» №53 от 22-25 мая 2009 года, вызывает чувство большой...
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconВ. В. Эволюция сознания. Журнал Доклад
Мурашкин В. В. Эволюция сознания. Журнал «Доклады Независимых Авторов», 2006 г, выпуск №4, стр. 74. Электронный
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconПроисхождение и эволюция выражений «диктатор» и «диктатура» Первоначальный смысл слова «диктатура»
«повелитель». Эти слова происходят от глаголов «dictare» и «велеть», совмещающих смысл понятий «говорить», «предписывать» («диктовать»),...
Статья академика Г. А. Заварзина \"Составляет ли эволюция смысл биологии?\", опубликованная в нашем журнале (2006, №6) iconЗдравствуй, 2011 год!
Последний месяц 2010 года – декабрь – был наполнен значительными событиями. В нашем журнале мы расскажем о трёх мероприятиях, к которым...
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©podelise.ru 2000-2014
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы

Разработка сайта — Веб студия Адаманов