Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции icon

Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции



НазваниеСпорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции
Дата конвертации27.08.2012
Размер223.45 Kb.
ТипДокументы

СПОРАДИЧЕСКОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ ЛАТЕНТНОГО ФЕНОТИПА В ПРОЦЕССЕ ЭВОЛЮЦИИ

V.A. LIKHOSHVAI+, Yu.G. MATUSHKIN


1Institute of Cytology and Genetics SB RAS, 10 Lavrentieva Prospect, Novosibirsk, 630090, Russia; e-mail: likho@bionet.nsc.ru;


+Corresponding author

Key words: математическая модель, компьютерная модель, регуляция, трансляция, эволюция, эпигенетика.

Abstract

Разработка математической теории функционирования генных сетей является актуальной проблемой информационной биологии. В работе рассматривается простейшая самовоспроизводящая система (ПСС), состоящая всего из двух генов. Показывается, что при условии дефицита ресурса ПСС, благодаря случайным мутациям, влияющим на скорости биохимических процессов, приобретает возможность существовать в двух разных состояниях – двух фенотипах. При этом не происходит изменений в режиме функционирования генома ПСС.

1. Introduction


В 1982-1983 гг. было показано, что в природе имеются виды РНК, которые, подобно белкам, обладают высокоспецифической каталитической активностью (Kruger et al., 1982; Guerrier-Takada et al., 1983). Такие РНК-катализаторы были названы рибозимами. В настоящее время рибосому тоже принято рассматривать как рибозим, поскольку все имеющиеся экспериментальные данные свидетельствуют о том, что синтез полипептидной цепи белка в рибосоме катализируется рибосомной РНК, а не рибосомными белками.

Среди основных известных функций РНК: генетическая репликация (в некоторых вирусах); кодирование полипептидов линейными последовательностями нуклеотидов; высокоспецифические пространственные взаимодействия с другими макромолекулами; специфический катализ химических реакций рибозимами.

Как видно, РНК способна выполнять функции обоих принципиально важных для жизни полимеров - ДНК и белков. Накопление знаний о генетическом коде, нуклеиновых кислотах и биосинтезе белков привело к утверждению принципиально новой идеи о том, что происхождение жизни начиналось вовсе не с белков, а с РНК (Woese, 1967; Orgel, 1968). После того как были открыты каталитически активные РНК, идея первичности РНК в происхождении жизни получила сильнейший толчок к развитию, и была сформулирована концепция самодостаточного мира РНК, предшествовавшего современной жизни (Gilbert, 1986; Joyce, Orgel, 1993).

Появление белков в РНК-мире позволило увеличить специфичность катализаторов и, соответственно, скорость биохимических реакций, в том числе трансляции. Скорость самовоспроизведения связанных РНК-белковых систем определяет их приспособленность в условиях дефицита ресурсов. Оптимизация констант реакций процесса трансляции ведет к увеличению скорости самовоспроизведения и дает системе селекционное преимущество.


В данной работе анализируется математическая модель эволюции одиночного цикла простейшей РНК-белковой самовоспроизводящейся системы.


2. Модель

2.1 Одиночный цикл развития

Будем считать, что простейшая самовоспроизводящаяся система (ПСС) занимает конечный неизменный объем, в котором заключена растворимая часть ПСС (мРНК и белки) и геном, который определяет программу одиночного цикла развития.

Геном ПСС состоит из двух РНК-овых генов. Первый ген кодирует белок Pr, субъединицу обобщенной рибосомы, второй ген кодирует обобщенный структурный белок P. Растворимая часть ПСС содержит четыре компонента: обобщенные рибосомы R, которые собираются из нескольких молекул Pr, мРНК Fr, с которых транслируются белки Pr и мРНК Fp, с которой транслируется обобщенный структурный белок Р. В течение одиночного цикла ПСС происходит наработка мРНК и белков в количествах, достаточных для построения новой копии ПСС. По окончании одиночного цикла вместо одной ПСС возникает две новые, в которых содержаться все необходимые растворимые компоненты и полноценные копии генома.

В модели одиночного цикла ПСС в явном виде описываются только процессы трансляции, идущие на мРНК (с помощью рибосом), доставшихся от материнской ПСС из предыдущего цикла развития. Синтез мРНК и вовлечение в процессы синтеза вновь синтезируемых рибосом и мРНК не рассматриваются. Процессы синтеза белков, в общем, описываются следующими реакциями:

(1)

(2)

Здесь верхним индексом (i) обозначается текущий одиночный цикл ПСС, которую мы будем также называть материнской. На воспроизводство расходуется обобщенный ресурс z(i). Ресурс расходуется и на стадии инициации и на стадии элонгации, поэтому ресурс входит в константы скоростей инициации трансляции и константы скоростей элонгации. Ресурс черпается из внешней среды (о вычислении обобщенного ресурса см. ниже). Не описан процесс сборки рибосомы из субъединиц (в системе уравнений этот процесс учтен). Fr(i)*, Fp(i)*, Rr(i) и Rp(i) – промежуточные комплексы. Реакции (1.1) и (2.1) описывают стадию инициации трансляции. Реакции (1.2) и (2.2) описывают стадию трансляции начального участка гена, в течение которого сайт инициации трансляции остается экранирован рибосомой, в силу ее значительного размера, что делает повторную инициацию невозможной. Реакции (1.3) и (2.3) описывают стадию трансляции остального участка гена, в течение которой рибосома уже не экранирует сайт инициации трансляции. Список обозначений параметров и биологический смысл переменных приводятся в табл.1. Предполагается, что процессы протекают в условиях идеального перемешивания, что позволяет из реакций (1.1)-(2.3) выписать следующую систему обыкновенных дифференциальных уравнений.



Пусть в начальный момент одиночного цикла материнская ПСС получила от ПСС предыдущей генерации следующие количества компонентов: R0(i) обобщенных рибосом, Fr0(i) мРНК, кодирующих белки обобщенной рибосомы и Fp0(i) мРНК, кодирующих обобщенный белок. Тогда, решая систему (3) с начальными значениями R0(i), Fr0(i), Fp0(i) можно вычислить в любой момент t от начала одиночного цикла ПСС число синтезированных молекул обобщенного белка P(i). Будем считать, что длительность одиночного цикла ПСС равняется времени, в течение которого синтезируется пороговое количество молекул обобщенного белка. В этот момент вместо материнской ПСС появляется две идентичные дочерние ПСС. Полагаем, что дочерние ПСС получают в качестве исходных те же количества мРНК, что были в материнской ПСС: Fr0(i+1)=Fr0(i) - количество мРНК, кодирующих белки обобщенной рибосомы и Fp0(i+1)=Fp0(i) - мРНК, кодирующих обобщенный белок. Считаем, что суммарное количество рибосом, которое составляется из рибосом материнской ПСС и вновь синтезированных рибосом делятся между дочерними ПСС в равных пропорциях: R0(i+1)=(R0(i)+ Pr(i)/Prib)/2, где Prib – число субъединиц в одной рибосоме.

Потребление обобщенного ресурса

В модели одиночного цикла ПСС, процессы синтеза мРНК в явном виде не рассматриваются. Тем не менее считается, что ресурс тратится на синтез всех компонентов системы.

Чтобы вывести уравнения баланса, полагаем, что внутренние переменные одиночного цикла ПСС находятся в равновесии друг с другом и с окружающей средой. Тогда, уравнение баланса для обобщенного ресурса имеет следующий вид (параметры описаны в табл.1)

Обозначим за



Тогда

(4)

где R(i) находится как единственное положительное решение уравнения баланса рибосом

(5)


Длительность i-го одиночного цикла ПСС вычисляется по формуле

(6)

Для подсчета количества белков обобщенных рибосом, наработавшихся в материнской ПСС за время T(i) имеем следующее выражение:

(7)

Таким образом, зная для материнской ПСС значения констант, а также начальные концентрации рибосом и мРНК, мы по формулам (4)-(7) можем вычислить параметры гомеостаза ПСС и продолжительность ее одиночного цикла, а по ним определить концентрации мРНК и рибосом ее потомков:


R0(i+1)=(R0(i)+ Pr(i)/Prib)/2, Fp0(i+1)=Fp0(i), Fr0(i+1)=Fr0(i) (8)


Очевидно, что применяя формулы (4)-(8) последовательно для возрастающего номера генерации i, можно вычислить параметры одиночного цикла любого потомка исходной ПСС.

Описание всех параметров модели и важнейших характеристик одиночного цикла, введенных в формулах (1)-(8) модели, приведено в табл.1.


Табл.1 Параметры компьютерной модели ПСС.



Обозн

Ед.

Измер.

Исх.

Сост.2

Сост. после эвол. 3

Пояснение


Фенот. 1

Фенот. 2

1

Fr01

Штуки (Шт)

50

376

Суммарное количество мРНК, кодирующей белки рибосомы

2

Fp01

Шт

50

729

Суммарное количество мРНК, кодирующей структурный белок

3

br1

Шт-2сек-1

10-6

0.0163

Константа скорости инициации трансляции Fr мРНК

4

bp1

Шт-2сек-1

10-6

0.0611

Константа скорости инициации трансляции Fp мРНК

5

T4

Сек

554767

4886

5376

Длительность одиночного цикла ПСС

6

Z4

Шт

1.97

0.398

0.200

Равновесное количество условных единиц обобщенного ресурса, устанавливающееся в процессе развития ПСС

7

R04,5

Шт

37018

8330

16887

Суммарная концентрация рибосом

8

Prib6,9

Шт

54

Количество белков в рибосоме

9

6,9

Шт.

2*106

Пороговое значение по структурному белку, определяющее длительность одиночного цикла ПСС

10

nr6,9

Амин.

100

Длина обобщенного белка рибосомы в аминокислотах

11

np6,9

Амин.

300

Длина обобщенного белка рибосомы в аминокислотах

12

mr6,9

Нукл

400

Длина Fr мРНК в нуклеотидах

13

mp6,9

Нукл.

1000

Длина Fp мРНК в нуклеотидах

14

ns6,9

Нукл.

45

Стерический размер рибосомы в нуклеотидах

15

ke6,9

Шт-1сек-1

40

Усредненная константа скорости элонгации

16

n 7,9

Усл.ед. ресурса

3*10-4

относительная энергентическая ценность одного нуклеотида

17

a7,9

Усл.ед. ресурса

10-4

Относительная энергентическая ценность одной аминокислоты

18

sz8,9

Сек-1

20

Константа скорости поступления обобщенного ресурса

19

dz8,9

Сек-1

10

Константа скорости деградации обобщенного ресурса

1- параметры, подверженные мутациям; 2 – единственный устойчивый фенотип исходной ПСС, 3 – два устойчивых фенотипа ПСС, 4 – параметры гомеостаза (фенотипические признаки), вычисляемые по формулам (4)-(8), 5 – концентрация подверженная флуктуациям; 6 – структурные параметры ПСС; 7 – параметры связи ПСС с внешней средой; 8 – параметры внешней среды; 9 - задаются и не изменяются на всех стадиях функционирования модели.


^ 2.2 Моделирование мутационного процесса и эволюционного отбора

Если не рассматривать мутационный процесс и флуктуации, то дочерняя ПСС наследует параметры представленные в строках 1-4, 8-19 табл.1 без изменения. Количество рибосом, определяется по формуле (8) и, в общем случае, не равно предыдущему, т.е. R0(i+1) R0(i).

Предположим, что генерация дочерних ПСС может сопровождаться случайными мутациями на уровне генома. Будем считать, что мутации не меняют структурно-функциональной организации генной сети одиночного цикла. Т.е. воздействие мутаций на процессы воспроизводства проявляется как изменения скоростей протекания процессов в рамках заданной генетической программы. Для модели это означает непосредственное случайное изменение констант модели без изменения вида уравнений. Всего модель содержит 16 параметров. Однако все характеристики гомеостаза одиночного цикла ПСС (гомеостаз ПСС характеризуется равновесными значениями переменных модели (3)) можно выразить через R(i), которое находится как положительный корень уравнения (5), и четыре обобщенных параметра s1Fp, s2Fr, c1/br, c2/bp, где s1, s2, c1, c2 зависят только от параметров, указанных в строках 8-15 табл.1. Это позволяет ограничиться рассмотрением изменения четырех параметров: концентраций мРНК Fr, Fp и скоростей инициации трансляции br, bp. Параметры, входящие в s1, s2, c1, c2, не ограничивая общности, можно считать постоянными. Примем также гипотезу неизменности внешней среды и неизменности связей ПСС с внешней средой. Поэтому параметры n, a, sz и dz полагаем постоянными на всем протяжении эволюции.

Так как фиксация мутаций в популяции происходит не мгновенно, а по прошествии некоторого количества генераций, то эволюционное значение мутации будем оценивать по скорости размножения отдаленного потомка мутировавшей ПСС. Для подсчета характеристик гомеостаза отдаленных потомков ПСС воспользуемся предельными соотношениями уравнений (1)-(8), которые получаются, если i устремить к бесконечности.

Элементарный эволюционный акт моделируется следующим образом. Пусть имеется ПСС с заданным набором параметров гомеостаза. В пределах заданных интервалов изменения генерируется случайное изменение (вносится «мутация») в значение одного из случайно выбранных параметров Fr, Fp, br, bp (вероятности выбора параметров приняты равными ¼). Таких «мутантных» особей генерируется некоторое количество Mu, которое также является заранее задаваемым параметом модели эволюционного процесса. Затем рассчитываются характеристики одиночного цикла отдаленного потомка, порождаемого «исходной» и «мутантными» ПСС в предположении отсутствия мутаций и флуктуаций.

Считается, что особь с минимальной продолжительностью одиночного цикла отдаленного потомка «выживает», а остальные «гибнут». Это может быть либо «мутантная», либо исходная ПСС. Ее параметры принимаются за норму и процесс генерации мутаций и выбора лучшей из них повторяется. Эволюционный процесс расчитывается как последовательность элементарных эволюционных актов. В результате имеем эволюционную траекторию движения ПСС в пространстве изменяемых параметров Fr, Fp, br, bp.

2.3 Флуктуации

Под флуктуациями понимается случайное отклонение концентраций растворимых фракций от среднего значения в процессе деления материнской системы. Так как концентрации мРНК выступают в роли параметров модели, то флуктуации рассматриваются только для рибосом.

^ 3. Результаты и обсуждение

Исследование режимов функционирования ПСС в отсутствие мутационного процесса и флуктуаций показывает, что каждый ряд генераций сходится к некоторому определенному пределу. Перейдя в уравнениях (4)-(8) к пределу по i, приходим к кубическому уравнению


R3-a2R2+a1R-a0=0, (9)

где

а0=(Fr0/Fp0/Prib)*(ke/ns/br),

a1=ke2/ns2/br/bp+Fr0nrke/ns2/bp+Fp0npke/ns2/br-(Fr0/Fp0/Prib)*(ke/ns/bp),

a2=(Fr0/Fp0/Prib)-(ke/ns/br+ke/ns/bp+Fr0nr/ns+Fp0np/ns).


Положительные корни уравнения (9) имеют смысл равновесной концентрации свободных рибосом. Легко устанавливается, что при любых положительных значениях параметров ns, nr, np, ke, Prib, , Fr0, Fp0, br, bp хотя бы один положительный корень всегда существует. Но, если значения параметров выбраны таким образом, что выполняются условия

(10)

то уравнение (9) имеет три положительных корня, с учетом их кратности.

Если взять в качестве значения концентрации свободных рибосом значение любого положительного корня, то по нему из уравнений (4)- (6), взятых без верхних индексов, однозначно вычисляются: R0 - значение равновесной концентрации обобщенных рибосом, Z - концентрация обобщенного ресурса и T - длительность одиночного цикла ПСС. Эти значения являются равновесными в ряду поколений, в том смысле, что если ими наделить исходную ПСС, то эти же характеристики будут иметь все ее потомки. Следовательно, любому положительному корню уравнения (9) может быть поставлена в соответствие некоторая ПСС, которую назовем предельной ПСС, соответствующей данному корню.

^ 3.1 Варианты развития ПСС.

Если уравнение (9) имеет единственный положительный корень кратности 1, то все ряды генераций сходятся к предельной ПСС, соответствующей данному корню.

Пусть имеется три положительных различных корня. Если количество свободных рибосом R0(0) исходной ПСС меньше концентрации свободных рибосом предельной ПСС, соответствующей среднему корню уравнения (9), то ряд генераций данной ПСС сходится к предельной ПСС, соответствующей меньшему корню. В противном случае, все ряды генераций ПСС сходятся к предельной ПСС, которая определяется бóльшим корнем уравнения (9). К ПСС, отвечающей среднему корню, не сходится ни один ряд генераций ПСС, кроме того, который может быть построен на основе самой предельной ПСС. В этом смысле ПСС, отвечающие меньшему и большему корням, являются устойчивыми, а ПСС, отвечающая среднему корню, является неустойчивой.

^ 3.2 Влияние флуктуаций.

Допустим в процессе удвоения материнской ПСС могут происходить случайные флуктуации при перераспределении фракций рибосом по дочерним ПСС. Очевидно, что флуктуации будут вносить элемент случайности в кинетику протекания одноклеточного цикла. Пусть сначала уравнение (9) имеет один положительный корень кратности 1. Тогда, как показано выше, развитие любой системы сходится к единственной предельной ПСС. Это же относится и к развитию ПСС, внутреннее содержание которой изменилось в результате флуктуации. Следовательно, в данной области флуктуации в процессе развития системы нивелируются и не способны изменить качественное поведение системы. Назовем фенотипом то, что мы можем наблюдать в модели ПСС, а именно - динамические характеристики одноклеточного цикла ПСС. Соответственно, генотипом назовем те 2 гена, которые мы рассматриваем в модели. Тогда можно заключить, что в области существования у уравнения (9) единственного положительного корня кратности 1, фенотип однозначно определяется генотипом ПСС. Флуктуации вносят в фенотип случайные изменения, которые не влияют на устойчивость развития ПСС во времени.

Иной результат, если уравнение (9) имеет три положительных неравных корня. Предположим, что исходная ПСС находится в области притяжения предельной ПСС, соответствующей меньшему корню. Предположим также, что в процессе деления материнской ПСС, с вероятностью не равной 0, могут происходить флуктуации, которые переводят дочернюю ПСС в область притяжения большего корня. Тогда при развитии исходной ПСС среди ее потомков с вероятностью 1 найдется потомок, находящийся в области притяжения предельной ПСС, соответствующей большему корню. Обратное также верно. Следовательно, однозначность воспроизводства фенотипа по генотипу в данной области параметров теряется. Развитие также перестает быть устойчивым, так как в ходе развития системы будут притягиваться попеременно то к одной предельной ПСС, то к другой.

Таким образом, пространство допустимых значений параметров ПСС распадается на две качественно различные области: (1) область, в которой фенотип однозначно определяется генотипом и развитие ПСС протекает устойчиво (обозначим данную область через D1); (2) область, в которой имеется два варианта развития генетической программы самовоспроизведения ПСС и отсутствует устойчивость развития (обозначим данную область через D2). В области D1 поведение ПСС является полностью предсказуемым, в то время как в области D2 предсказать фенотип потомка исходной ПСС по его генотипу уже нельзя, так как фенотип определяется не только генетической программой, но и эпигенетическими факторами, подверженными флуктуациям. Следовательно, в разных частях параметрического пространства, поведение ПСС имеет разную сложность. В области D2 поведение системы является более сложным, чем в области D1.





Рис.1 Изменение времени деления клетки в процессе эволюции (расчет по модели): 1- оптимальный фенотип, 2 - латентный фенотип, 3 - сепаратриса, вертикальная линия- граница между областями D1 и D2.


Мы изучили закономерности движения траекторий развития ПСС в пространстве параметров с учетом мутаций и отбора. В работе мы рассмотрели простейший сценарий эволюции ПСС: отбор среди одиночных мутантов наиболее приспособленной системы (для деталей см. раздел Моделирование мутационного процесса и эволюционного отбора). Анализировались численно рассчитанные эволюционные траекториии. Всего было рассчитано 9 серий эволюционных траекторий. Каждая серия соответствует определенному значению параметра sz, скорости поступления обобщенного ресурса и определенному числу генераций мутаций Mu. Каждая серия состоит из 300 траекторий. Параметры Fr, Fp, br, bp каждой исходной ПСС выбирались случайным образом из четырехмерного параллелепипеда (1Fr104, 1Fp104, 10-6br10-4, 10-6bp10-4), при этом длительность T(0) одиночного цикла исходной ПСС выбиралась в границах: T(0)[7000сек, 8000сек]. Принятые условия выбора параметров Fr, Fp, br, bp не являются обязательными. Они введены в целях удобства, поскольку в этом случае все исходные ПСС имеют приблизительно одинаковые приспособленности к условиям внешней среды. Все эволюционные траектории изначально стартовали из области однозначности D1. Каждая эволюционная траектория рассчитывалась до момента вхождения ее в область D2 или до момента достижения верхнего эволюционного предела по времени, которое измеряется в элементарных эволюционных актах. Максимальное количество эволюционных актов было принято равным 106. Результаты расчетов показывают, что:

  1. В условиях ограниченной скорости поступления ресурса в среду все эволюционные траектории за отведенное для них эволюционное время перемещаются в область D2.

  2. Увеличение скорости поступления ресурса ведет к появлению траекторий, которые не успевают покинуть зону D1 за отведенное в численном эксперименте 106 эволюционных актов.

  3. При достижении определенной скорости поступления ресурса все траектории при всех выбранных значениях параметров Mu остаются в течение всего эволюционного периода в области D1.

В целом можно сделать обобщающий вывод, что для выбранной схемы эволюционного процесса в условиях ограниченности по ресурсу область D2 является областью притяжения. Если ограничение по ресурсу снимается, то эволюционные траектории не покидают области D1.

Таким образом численный анализ показывает, что при определенных условиях происходит эволюционное перемещение ПСС из области D1 в область D2. В результате такого перемещения происходит усложнение динамического поведения системы. Важно отметить, что динамическое усложнение системы происходит в результате случайного изменения параметров функционирования системы и отбора наиболее приспособленных особей при условии ограничения по ресурсу. Причем случайные изменения констант, благодаря которым при дефиците ресурса ПСС притягивается в область двух потенциальных фенотипов, могут иметь место не только благодаря мутациям, но и из-за изменения внешней среды (например, изменение температуры).
3.3 Заключение

Полученный результат как при аналитическом исследовании («сжатая модель»), так и при компьютерном портретном моделировании («расширенная модель») показывает, что ПСС может пребывать в разных состояниях (фенотипах) при одном и том же (простейшем) генотипе. Причем, возможность наличия двух состояний не закодирована прямо в геноме, а возникает при отборе на повышение скорости размножения как следствие дефицита ресурса.

Отметим, что придание переменным модели смысла мРНК, рибосом и т.д. не является необходимым условием получения наблюдаемого результата. Без изменения формальной структуры модели и, следовательно, без изменения результатов моделирования, вместо мРНК можно рассматривать ДНК, а вместо белков - мРНК. Предположение о постоянстве объема ПСС и не включение в метаболизм ПСС вновь синтезируемых мРНК и белков также не являются феномен - образующими факторами. Критичными являются два момента. (1) Описание в модели процесса синтеза белков в две стадии: выделение ранней стадии, в течение которой сайт инициации не является доступным для повторного акта инициации; и поздней – на этой стадии синтеза сайт инициации освобождается и может участвовать в инициировании следующего акта синтеза белка. С математической точки зрения - это приводит к возникновению необходимой степени нелинейности. (2) Вторым ключевым моментом является выделение в ПСС двух частей. Первая часть, в модели это структурный белок, является основной, в том смысле, что по ней определяется продолжительность одиночного цикла. Все остальные компоненты системы играют подчиненную роль, в том числе рибосомы. Единственным назначением рибосом является наработка структурных белков. Но поскольку, ПСС должна воспроизводиться в бесконечном ряду поколений (иначе она вымрет), то рибосомы также должны воспроизводиться параллельно со структурным белком. Ответственность за это лежит на самих рибосомах. Но воспроизводство рибосом длится ровно столько времени, сколько требуется для наработки каких количеств структурного белка, которых достаточно для построения копии дочерней ПСС. В этом смысле рибосомы синтезируются по остаточному принципу и по дочерним системам распределяется те количества рибосом, которые успели синтезироваться за время одиночного цикла.

Таким образом, в основе возникновения области неоднозначности воспроизводства фенотипа по генотипу лежат два фундаментальных принципа, присущих всем живым системам: матричность синтеза мРНК/белков и способность к самовоспроизводству. Дополнением к этому является требование, чтобы в ходе развития часть системы воспроизводилась как основная, структурная часть, а остальная часть системы должна воспроизводиться по остаточному принципу. Наличие неоднозначности воспроизводства фенотипа не является функцией генома и не может быть выведено из нее. Важнейшую роль в этом играет эпигенный фактор, под которым следует понимать все содержимое системы (мРНК, белки, низкомолекулярные соединения и т.д.).

Формирование фенотипических признаков в пределах одного вида задается генотипом (генетической программой, генной сетью) и влиянием среды. При этом закодированная в генотипе программа онтогенеза может предусматривать реализацию альтернативных (до определенной степени) фенотипов в зависимости от условий существования. Таким образом, помимо мелких фенотипических различий (полиморфизм в пределах нормы реакции), возможны более крупные различия, определяющиеся альтернативными путями онтогенеза (Tsurimoto, Matsubara, 1983).

Например, такими альтернативными путями являются лизогенный или литический пути онтогенеза фага λ и это свойство триггерности в переключении является системным, в том смысле, что никакая подсистема генной сети фага в отдельности этим свойством не обладает. Однако, как мы показали в данной работе, помимо двух основных причин фенотипических различий, описанных выше, фенотип может определяться эпигенетическими факторами, но при этом в генной сети организма не существует специальных подсетей (генетических подпрограмм), которые отвечали бы за реализацию этих морфологических вариантов.

Мы полагаем, что возможность появления второго (латентного) фенотипа может реализовываться и для более сложно устроенных организмов, нежели рассмотренная нами в модели простейшая гаплоидная ПСС. Реализация второго фенотипа проявляется случайно, однако, если условия окружающей среды таковы, что он имеет селективное преимущество над первым (основным), то возможно закрепление второго фенотипа в структуре организма уже генетическими механизмами, не зависящими от параметров. И в этом случае новый организм с новым генотипом может при эволюции в напряженной ситуации естественного отбора попасть в область, где возможно проявление второго фенотипа.

С генетической точки зрения мы ведем отбор по признаку «скорость воспроизведения» и после эволюции в условиях дефицита ресурсов получаем появление нового признака (латентного фенотипа), который, однако, проявляется спорадически. Нечто подобное было зафиксировано в работах академика Д.К.Беляева по дестабилизирующему отбору (Беляев, 1987). В этих экспериментах отбор на популяции серебристо-черных лис велся по признаку хорошего отношения к человеку, а появлялись со временем и случайно проявлялись чисто фенотипические признаки (пегости, подпалы, вислые уши и пр.).

Acknowledgments

Авторы благодарят Н. А. Колчанова за плодотворное обсуждение результатов работы.

Work was supported in part by the Russian Foundation for Basic Research (No. 02-04-48802, 02-07-90359, 01-07-90376, 03-01-00328, 03-07-96000, 03-04-48829), Siberian Branch of Russian Academy of Sciences (Integration Project No. 119).


References

Беляев Д.К. Проблемы и перспективы исследований по генетике и селекции животных. // Генетика. 1987. Т. 23:6. С. 937-946

Gilbert W. The RNA world // Nature. 1986. V 319 P. 618.

Guerrier-Takada С., Gardiner К., Marsh Т. et al. The RNA moiety of ribonucleases P is the catalytic subunit of the enzyme // Cell. 1983. V. 35. P. 849-857.

Joyce G.F., Orgel L.E. Prospects for understanding the origin of the RNA world // The RNA World / Eds. Gesteland R.F. and Atkins J.F. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, 1993 P 1-25.

Kruger К., Grabowski PJ., Zaug AJ. et al. Self-splicing RNA: Autoexcision and autocyclization of the ribosomal RNA intervening sequence of Tetrahymena // Cell. 1982. V. 31. P. 147-157.

Orgel L.E. Evolution of the genetic apparatus // Journal of Molecular Biology. 1968. V. 38. P. 381-393.

Tsurimoto T., Matsubara K. Replication of bacteriophage λ DNA. // In "Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology". Cold Spring Harbor, New York, 1983. V. 47, P.681-691.

Woese С. The evolution of the genetic code // The Genetic Code. New York: Harper & Row, 1967. P. 179-195.








Похожие:

Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconОсобенности характеристик систем на второй фазе эволюции высокоорганизованной материи
На модели "текстовой вселенной", рассматриваются особенности ее эволюции (зарождение самокопирующихся структур, аттракторный путь...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconЗаконы эволюции вселенной часть 11. Механизм эволюции звезд и планет
...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconЗаконы эволюции вселенной часть 11. Механизм эволюции звезд и планет
...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconСловарь терминов
Зоопсихология изучает формирование психических процессов у животных в онтогенезе, происхождение психики и ее развитие в процессе...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconДоклад сделан на семинаре «Моделирование популяционных процессов»
Предлагается гипотеза, рассматривающая эволюции живой природы с точки зрения гармонизации планетарного окислительно-восстановительного...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconУрок №28, 29 «Систематика цветковых растений» I. Систематика как наука
Систематика – это наука, которая изучает многообразие организмов, создает их классификацию, отражающую родственные взаимоотношения,...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconМалая рериховская библиотека н. К. Рерих восток-запад
Взаимодействие культур Востока и Запада, их общие истоки и элементы будущего синтеза в процессе космической эволюции человечества...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconАдаптивный оператор мутации для нейроэволюционного алгоритма цой Ю. Р., Спицын В. Г
«Уменьшение вероятности мутации в процессе эволюции улучшает результаты работы га» (Schаffer, Caruana, Eshelman, Das, 1989, Goldberg,...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции iconШкала информационного восприятия
Вопросы о том, что такое информация, и как происходит восприятие информации – это совсем разные вопросы. Здесь мы рассмотрим второй...
Спорадическое проявление латентного фенотипа в процессе эволюции icon2 знает ответы на следующие вопросы: каковы основные тенденции эволюции русской силлабо-тонической метрики на рубеже веков?
Идеальным результатом изучения эволюции русской метрики на рубеже XIX и XX вв считается такой, что студент
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©podelise.ru 2000-2014
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы

Разработка сайта — Веб студия Адаманов