Продуцирование нефтеобразующих экосистем icon

Продуцирование нефтеобразующих экосистем



НазваниеПродуцирование нефтеобразующих экосистем
Дата конвертации28.08.2012
Размер236.22 Kb.
ТипДокументы

ПРОДУЦИРОВАНИЕ НЕФТЕОБРАЗУЮЩИХ ЭКОСИСТЕМ

Пресноводные экосистемы существуют при минерализации до ~2 г/л. Голоэвригалинные морские организмы сохраняют жизнеспособность при 0.2-90(130) г/л, но подавляющее большинство видов – при ~35+3%o. Галофиты размножаются от ~6 до ~330 г/л и отличаются высокой эврибионтностью. В соленых колодцах Каракумов глубиной 14 м в слое воды всего 0.5 м отмечены фотосинтезирующие цианобактерии (Oscillatoria), водоросли Trachelomonas (Euglenophyta), Ceratium aff. hirundinella (Dinophyceae) и диатомеи [Воронихин, 1953]. В инцистированном виде отдельные виды способны переживать неблагоприятные условия тысячи лет и переноситься ветром.

^ Биоразнообразие солеродных бассейнов зависит от минерализации рапы (табл. 3-4). Если Мертвом море (Малая Азия) при 275-330 г/л отмечено развитие бактерий и 1-2 видов водорослей Volvocales, то в Большом Соленом озере (США) в рапе 246 г/л – >27 видов бактерий, растений и беспозвоночных [Salinity …, 1966].

В толще эвапоритов Кара-Богаз-Гола отмечено бактериальное восстановление сульфатов [Волков, 1984], что может косвенно свидетельствовать о существовании прокариотных ценозов на стадии садки калийных солей. Зеленые (Chlorobacteria), пурпурные (Chromatiaceae) и фотосинтезирующие цианобактерии (Cyanobacteria), вероятно, самые распространенные организмы минерализованных вод. Один и тот же вид может развиваться на субстратах и поверхности воды, а также в ее толще, образуя колонии различной формы [Воронихин, 1953].

На стадии осаждения галита развиваются преимущественно донные цианобактерии и планктонные водоросли Volvocales. Крупные ^ Dunaliella viridis Teodoresco, 1906 живут в рапе до 330 г/л, а D. salina и мелкие Asteromonas gracilis Artari «цветут» до ~305 г/л. При 260-270 г/л было отмечено также вегетирование зеленых, пурпурных и фотосинтезирующих цианобактерий (например, Aphanothece salina). Над кристаллами самосадочной соли развивается Microcoleus chthonoplastes [Пельш, 1936; Воронихин, 1953]. В донных отложениях (ДО) при 285 г/л были отмечены экзувии насекомых, ракообразных, коловраток и малощетинковых червей [Страхов, 1962]. Из животных наиболее массовыми видами являются простейшие и насекомые – личинки двукрылых (Diptera) и жесткокрылых (Coleoptera) (см. табл. 4). Для дыхания насекомым необходим атмосферный кислород, а для размножения – субстраты, поэтому их роль в биотурбации отложений заметна только в литоральной зоне [Бенинг, Медведева, 1926; Hypersaline …, 1985].


Таблица 3. Биоразнообразие фотосинтезирующих микроорганизмов различных зон солености оз.
Gavish Sabkha (Синайский полуостров) [Hypersaline …, 1985]



Таксоны


Код

Зоны осадконакопления и солености

D

G-A

H

S-K

~50-130

130-250

250-330

>330

CYANOBACTERIA




19/33

14/17

2-3/2-3

?

Order: Chroococcales

M10

8/14

7/8

1/1

?

Order: Pleurocapsales

M8

2/2

2/2

0

0

Order: Nostocales

M10

9/17

5/7

1-2/1-2

?

BACILLARIOPHYTA




8/28

3-4/10

--

--

Order: Pennales




8/28

3-4/10

--

--

Achnanthes, Plewosigma

M5

+(++)

--

--

--

Diploneis, Rhopalodia

M5

++

--

--

--

Mastogloia

M5

+++




--

--

Cocconeis

M6?

+(++)

?

--

--

Amphora, Navicula, Nitzschia

M8

+++

+++

--

--

CHLOROPHYTA




4/4+

1/1+

1/1?

0

Order: Volvocales

M10

1?

1?

+

--

Order: Ulvales

M4

1

?

0

0

Order: Siphonocladales

M4

2

?

0

0

Всего




31/65+

18-19/27+

3-4/3-4?

?

Примечания: D – доломита; G-A – гипсово-ангидритовая; H – галита; S-K – сильвинитово-карналитовая; код солеустойчивости: М4 – до 60+5; М5 – 80+10; M6 – 130+5; M7 – 160+10; M8 – 200+5; M9 – 250; M10 – 330 г/л; обилие + -- редкий (rare); ++ -- обычный (common); +++ -- многочисленный (abundant); 1-31 – число родов/1-65 – число видов.


При гипсообразовании (130-250 г/л) увеличивается разнообразие донных (^ Chlorogloea sarcinoides, Spirulina и др.) и планктонных (Aphanocapsa) цианобактерий, а также появляются донные зеленые (Cladophora, Lochmiopsis sibirica и др.) и диатомовые (Bacillariophyta) водоросли (Surirella aff. ovalis, Navicula sp. и Nitzschia sp.) [Воронихин, 1953; Масюк, 1973]. Загипсованным глинистым илам Арала свойственно максимальное обилие (до 4.9x106 створок/г) диатомей в четвертичном разрезе. Среди них доминировали (80%) эвригалинные планктонные Cyclotella caspia, Actinocyclous ehrenberii, Mastogloia pusilla, Cocconeis disculus и Coc. Platentula. Однако основное разнообразие (6-29 форм) приходилось на пресноводные и олигогалинные виды [Жаковщикова, 1981]. В осадках приморского озера Gavish Sabkha, наряду с галофитами (см. табл. 3), присутствуют аллохтонные останки 11 видов пресноводных диатомей (Cyclotella, Cymbella, Fragilaria, Aulacosira, Stephanodiscus, Synedra) [Hypersaline …, 1985].


^ Таблица 4. Биоразнообразие животных различных зон солености оз. Gavish Sabkha и Solar Lake (Синайский полуостров) [Hypersaline …, 1985]


Таксоны


Код

Зоны осадконакопления и солености

D

G-A

H

S-K

~50-130

130-250

250-330

>330

PROTOZOA, Ciliata

?

+

?

?

?

ANNELIDA




2?/?

?







^ Oligochaeta, Enchytraeidae

M4/5

+

?

--

--

Polychaeta, Capitellidae

?

+

--

--

--

NEMATHELMINTHES




4/4?

0

0

0

Nematoda

M6

3/3?

0

0

0

Rotatoria

M6

1/1?

0

0

0

PLATHELMINTHES
















Turbellaria

M6

1/1?

0

0

0

MOLLUSCA, Gastropoda




1/1?

0

0

0

? Cerithium sp.

M6

+++

--

--

--

CRUSTACEA




6/6?

1/1?

?

?

Ostracoda

M6

2?/2?

0

0

0

Cyprideis torosa

M5(6)

+++(+)

--

--

--

Paracyprideinae sp.

M6

+++

--

--




Copepoda

M6

2/2

0

0

0

Anostraca

M8?

1/1?

1/1?

?

?

Artemia sp.

M8?

+

+++







Isopoda

M5

1/1?

0

0

0

INSECTA




15/17?

6/6?

4/4?

?

Coleoptera

M10

9/10?

3/3?

2/2?

?

Diptera

M10

6/7?

3/3?

2/2?

?

Всего




>28/>28

>7/>7

>4/>4

?

Примечания: условные обозначения см. табл. 3.


Среди животных при садке гипса в массе развиваются инфузории Fabrea salina (Ciliata) и артемии [Бенинг, 1937а,б; Гусев, 1990]. Артемии встречаются при 9~330 г/л, но их массовое развитие прекращается от 230 до ~260 г/л (между 1.1337 и 1.2002). При низкой солености рост биомассы артемий ограничивают консументы высших порядков [Пельш, 1936; Ивлева, 1969; Богатова, 1980]. В Балаханском и Мессинских бассейнах такие организмы жили до 50-60 г/л, а в Мексиканских и Карибских – до 75 г/л (Mnemiopsis leidyi (Agassiz, 1865), Ctenophora). При солености >60-75 г/л роль вторичных консументов принадлежит исключительно имаго и личинкам хищных жесткокрылых. Насекомые являются основными потребителями диатомовых и цианобактериальных сообществ. Артемии в основном питаются зелеными планктонными водорослями, однако могут потреблять и планктонных цианобактерий, имеющих газовые вакуоли [Hypersaline …, 1985; Гусев, 1990].

За редкими исключениями (Phaetophyta и ?Spongia), к солености до 55-70 %о (г/л) приспособились организмы, составляющие основу биопродуцирующих систем как морей, так и пресных вод, что связано с видообразующей ролью эвапоритообразования [Тарасов, 1998]. В Мировом океане, вероятно, существуют тысячи видов, способных жить на начальных стадиях доломитообразования, но в каждом эвапоритовом бассейне могли доминировать немногие и самое главное – различные формы. В нижнекембрийских доломитовых отложениях Сибирской платформы вдоль Восточных Саян и Прибайкалье отмечены останки трилобитов рода Bulajaspis. В ряде формаций (кунгурской - P1k, казанской - P2k и др.) в базальной части доломитовых пачек фиксируются обедненные скелетные формы [Страхов, 1962], а некоторые Ostracoda и Gastropoda Атлантики и Индийского океана способны развиваться при 110-130 г/л. Тем не менее, соленость (53-70%о) начала хемогенной садки доломитов (CaCO3+MgCO3) может быть принята за геохимический барьер, маркирующий прекращение массового развития морской эвригалинной фауны (и флоры?), равно как и начала продуцирования галофитных экосистем.

Подавляющее большинство галофитов и голоэвригалинных видов имеют видов-двойников и в Мировом океане, и в пресных водах. Приспособление к широчайшему диапазону факторов определяет низкий ранг их эндемизма (обычно вид, редко род или семейство) и низкую изменчивость. Например, цианобактерии, зафиксированные в эвапоритовых формациях позднего рифея (венде), имеют все признаки рецентных галофитных видов [Hypersaline …, 1985]. Все это делает оценку палеогалинности чрезвычайно сложной, многофакторной задачей. Высокая плотность рапы может обеспечивать нахождение во взвешенном состоянии и посмертный перенос покровов планктонных морских и пресноводных организмов, а консервация солями – талломов водорослей и трупов животных, подобно тому, как это отмечено в Кара-Богаз-Голе [Андрусов, 1895]. Нельзя исключать и ошибок при идентификации ископаемых форм. Так, И.Н. Дроздова [1985] описывает «радиолярий», которые по размерам, форме и строению соответствуют цистам Artemiidae (см. ниже). Поэтому осолонение палеобассейнов может быть идентифицировано только по отсутствию донных стеногалинных морских таксонов, в первую очередь Bivalvia, чрезвычайно бедному составу фоссильных форм или по их полному отсутствию. Именно такие характеристики присущи всем нефтематеринским породам и большинству сланцев.

Физиологическая эволюция организмов от стеногалинных форм (M-M0) к эвригалинным (M1-M3) и голоэвригалинным (M4-M5) проходила в различное время. В Вост. Паратетис известен гипсоносный (нефтеносный) Картвельский бассейн (ср. миоцен, ~14.5 Ma). Его макрофауна представлена Pholas (Barnea) gr. ustjurtensis и Ervillia gr. pusilla (Bivalvia) [Неогеновая…, 1986], тогда как в рецентной черноморской малакофауне известны не менее 9 видов Bivalvia с близкой эвригалинностью (табл. 5), а также голоэвригалинные Hydrobiidae. Нельзя исключать, что их физиологическая эволюция началась в средне-миоценовых Варненском (нефть, газ) и Баденском (сланцы) эвапоритовых бассейнах, продолжилась в сармате, а голоэвригалинные виды эволюционировали в мессине.


^ Таблица 5. Некоторые (голо)эвригалинные лузитанские виды и их генезис

Эвригалинные виды

Вероятный предок

Появление рода

N1m

Ostrea taurica

M4

M1?

O. edulis

Мел

N1m

Mytilus galloprovincialis

M4

M3

M. gr. edulis

Поздняя юра

N1m

Mytilaster lineatus

M4

M1

? M. minimus

Ранний миоцен

N1m
^
Cerastoderma isthmicum

M4

M1

C. gr. glaucum



Поздний олигоцен


N1m

C. rhomboides

M4

M1

C. gr. glaucum

N1m

Abra segmentum

M5

M2

A. gr. alba

?N1m

Lentidium mediterraneum

M4

<M0

?

~N1s

?Ervillia cornea

M3

M3?

E. gr. pusilla

~N1s
^
Pholas (Barnea) candida

M3

M3?

P.(B.) gr. ustjurtensis

Мел

Примечания: Mx – код эвригалинности; М – ~35+3%o; М0 – 24(21)-40; М1 – ~18+1-43+3; М2 – ~15-48+3; М3 – 12+1-53+3; М4 – ~ 8(5)-60+5; М5 – ~ 2(0.2)-80+10 (по Kinne [1971] с изменениями и дополнениями).


Роль микроэлементов. Галобионты особенно интенсивно развиваются до садки калийно-магниевых солей, т.е. при избытке Mg. Он необходим для синтеза хлорофилла водорослями и хитина артемиями [Масюк, 1973; Алякринская, 1976]. Другие ракообразные формируют внешние покровы на основе Ca, но по содержанию V, Mn, Zn и иных микроэлементов уступают только моллюскам, концентрирующим их в кальците раковин [Кизеветтер, 1973]. Донные водоросли Cladophora и цианобактерии Сиваша, кроме Mg, накапливали эвапоритовую триаду металлов – Zn>Pb>Cu [Радиогеохимия … , 1977], а растительное ОВ характеризовалось высоким (до 40%) содержанием минеральных веществ. Из микроэлементов доминировали: K – 0.29, Sr – 0.1, Ti и Mn – 0.05-0.1, V, Zr, Cr, Co и Be – 0.001-0.005% от веса золы [Понизовский, 1965].

Температурный фактор. D. salina выживают при +80…–32оС. A. gracilis и D. salina «цветут» при +1-35оС [Юрина, 1966; Масюк, 1973]. Артемии интенсивно продуцируют при +10-37оС, питаются до +5оС, а при 15-10оС снижают пищевую активность [Ивлева, 1969; Хмелева, 1988]. Температура выше 40оС блокировала развитие животных в оз. Solar Lake, где в летнее время они существовали под термоклином (>35оС) [Hypersaline …, 1985]. Т.о. биопродуцирование в озере ПТ и в Мессинских эвапоритовых бассейнах могло продолжаться не менее 8 месяцев, а в условиях субтропиков – круглогодично.

^ Продукция органических веществ. Соотношение автохтонных (эвапоритовых) и аллохтонных (морских) ОВ в эвапоритовом бассейне можно продемонстрировать на примере Восточного Сиваша, где доминируют D. salina и A. salina [Алякринская, 1976, Горячева, 1977], а в прибрежной части развиваются цианобактерии. Площадь водного зеркала ~1200 км2, глубина до 3.2-4.0, средняя 2-2.5 м, соленость от 40 г/л в районе пролива Тонкий до ~170 г/л в кутовой части, температура воздуха в июле – 22-24 (воды +30-35), в январе – 0+6оС. В залив поступает 1.4 км3/год (max 3.1) азовской воды со среднемноголетней биомассой планктона 2.0 г/м3 (max 3.5 г/м3) или до 10.8 т ОВ/год, а продуцируется 13x106 т ОВ/год. Только донная Cladophora за весенне-летний период производит 2x106 т ОВ [Сафтьянов, 1987: 55, 70]. Т.о. эвапоритовая биосистема на карбонатно-доломитовой стадии и первых этапах садки гипсов продуцирует минимум ~10.8x103, в т.ч. планктогенных ОВ ~9.2x103 т/км2/год. Причем, отток ~0.3 км3/год может вынести из залива существенно больше ОВ, чем в него поступает. Максимальная продукция планктона (Ppl) пресных озер – 0.6x103, а Мирового океана – 1.2x103 т ОВ/км2/год (Бенгельское течение (апвеллинг), юго-восточная Атлантика, глубина ~2.5-4.0 км) [Эрхард, Сежен, 1984].

Продукция артемий составляет ~50 г/м2/сут [Ивлева, 1969] или 12.1-18.2x103 т/км2/год. Из ванн глубиной 0.10-0.12 м собирали 35~81 г/м2/сут водорослей D. salina и A. gracilis (7-16.2 г сухого ОВ), что выше хлореллы (2.7-10.6) [Воскресенский, Юрина, 1965; Юрина, 1966]. В рапе Сиваша плотностью 1.182-1.250 биомасса D. salina составляла 4.04-63.9 г/м3 (ср. 31.23; n=14) [Горячева, 1977], а заниженное значение [Юрина, 1966; Масюк, 1973] Ppl=90 г/м3/сут (C=3.0). Отсюда, Ppl=110x103 т/км2/год (H=3 м) недостаточны для обеспечения консументов (10:1). Первичная Ppl D. salina в Сиваше, вероятно, составляет ~150-200x103 т/км2/год (Ppl ~150-300 г/м3/сут; C~5.0), из которых ~120-180x103 т/км2/год потребляют артемии. На глубине 50 м, где отмечалась D. viridis [Масюк, 1973], световой поток оптимален для галофитных водорослей [Юрина, 1966]. Фотосинтез на 60-70 м снижается примерно в 2 раза, а на 80-90 м ~в 4 раза [Эрхард, Сежен, 1984]. Т.о. первичная Ppl при глубине 5 м составит min 0.5-0.7 (ср. ~1.0-1.5); при 50 м – 6-8.4 (12-18); при 100 м – 8.2-11.6 (16-25) кг/м2/сут или от min 182x103 (H=5m) до ср. 7280x103 т ОВ/км2/год (H=100 m).

Необходимо отметить, что я не располагаю данными по мелким планктонным формам, составляющим основу биопродуцирующей сети. Продуктивность микробных матов в мелководных участках гипергалинных лагун Shark Bay, Spenser Golf (Австралия) составляет 0.17-6.13, а в оз. Solar Lake (S-80-180 г/л) достигает 5-12 г Сорг2/сут [Старынин и др., 1989]. Средняя продуктивность донных бактериальных эвапоритовых сообществ (~0.12-8.8x103 т ОВ/м2/год) сопоставима с наиболее продуктивными районами Мирового океана и гипергалинной планктонной экосистемой. Однако эти данные не учитывают периодических вспышек численности цианобактериальных сообществ. Так, мощность колонии цианобактерий Aphanothece salina в течение одного сезона в прибрежной зоне Кара-Богаз-Гола превышала 50 см [Страхов, 1962], а Aphanocapsa aff. pulchara в соленом озере Лиман за 14 дней образовали на поверхности воды слой 6-20 см. В толще воды минерализованного оз. Pergusa (о. Сицилия) периодически (через 15 и более лет) достигают колоссального развития серные бактерии Thoplycoccus rubber и Thiopedia rosea [Воронихин, 1953]. Т.о. ОВ эвапоритовых экосистем имеют водорослевый (Chlorophyta, Bacillariophyta) и цианобактериальный генезис, как и сапропелиты (сапроальгиниты), рассматриваемые геологами в качестве основного источника нефти.

Таблица 6. ОВ в донных отложениях (по [Андреева, Агатова, 1982; Заславский, 1982; Волков, 1984*; Немировская, 1994а б; Юдина и др., 1998])

^ Тип или место отбора ДО

Липиды,

мг/г

Сорг.,

%

ОВ,

мг/г

Гуминовые

комплексы,

% ОВ

Углеводы,

% ОВ

Тамбуканский пелоид

699 и

~45.8 с

915.9

~6.0 с

следы

Органический сапропель

25.4 с

~2.84 с

56.88

52.39 с

1.95 с

Торфосапропель

12.3 с

~2.77 с

55.41

46.05 с

8.13 с

Органо-железистый

7.9 с

~2.23 с

44.54

43.42 с

0.33 с

Японское море (заливы)

3.34 а

~0.10 а

2.09

32.80 с

19.25 с

Известковистый сапропель

2.8 с

~0.94 с

18.83

16.85 с

1.7 с

Сев. и Ср. Каспий

1.47 а

~1.12 а

22.40

13.76с

22.64с

Перуанский апвеллинг

0.6 а

0.447 а

~8.94

28.3 и

22.28 и

Бенгельский апвеллинг

0.1 а

0.785 а

~15.7

X

X

Осадки терригенных окраин*

~6.3% ОВ

Х

Х

70.1-71.6

До 7.0

Примечания: x – нет данных, а – максимальные, и – минимальные, с – средние.

Биохимия липидов галофитных организмов. Определяя тип ОВ во вмещающих породах по палеонтологическим и актуалистическим данным [Троцюк, 1982], геохимики допускают, по меньшей мере, две ошибки. Во-первых, они обращают внимание на соотношение отдельных групп ОВ в биомассе, тогда как процесс осадконакопления отражает показатель продукции (ср. табл. 1 и 6). Основой ОВ осадков окраинных частей Океана являются гуминовые и фульвовые кислоты (18-38% ОВ), а не липиды (6.3% ОВ) [Волков, 1984]. Во-вторых, заключение о составе липидов не всегда возможно при идентификации организма до уровня рода, а иногда и вида. Например, у морской Dunaliella tetriolecta высоконенасыщенные карбоновые (жирные) кислоты (ВНЖК) не фиксируются, а у лагунных D. salina они доминируют, как и у питающихся ими сивашских A. salina [Масюк, 1973; Шершов и др., 1988]. Высокая доля ВНЖК характерна артемиям других морских солеродных лагун [Watanabe et. al, 1983]. В липидах A. aff. salina континентальных соленых озер Евразии заметно присутствие только непредельной линолевой кислоты [Watanabe et. al, 1983; Шершов и др., 1988].

Соотношение липидов меняется на различных этапах развития организмов. В цистах лагунных и континентальных артемий содержание свободных карбоновых кислот невелико (0.8-3.8 и ~0.1%, соответственно), а преобладают трициклглицериды или стиролы и фосфолипиды [Руднева, Щепкина, 1990]. В онтогенезе у A. salina доля ВНЖК увеличивается, а у A. aff. salina они почти не продуцируются. Обычно состав липидов консументов определяется составом кормов. Однако в эксперименте (40-220 г/л) при кормлении морскими водорослями Monochrysis lutheri Dr. (Chrysophytacea), богатыми ВНЖК, A. aff. salina расы Tiensung (Китай) их не накапливала. С ростом солености у нее отмечалось увеличение липидов за счет синтеза моноеновых и насыщенных карбоновых кислот, при уменьшении полиеновых [Горонкова и др., 1988; Спекторова и др., 1988; Фролов, 1988]. Массовые черноморские зоопланктеры, за исключением коловраток и трохофор Mytilus galloprovincialis, по доле ВНЖК ближе к континентальным артемиям [Шершов и др., 1988].

У макрофитов доминируют (45-75%) триглицериды, в составе которых насыщенные карбоновые кислоты занимают 14-25%, доля ВНЖК от 16 до 10% [Кизеветтер, 1973]. В липидах 6 культивируемых видов морских микроводорослей только M. lutheri и хлорелла содержат много ВНЖК. Небольшие количества ВНЖК характерны диатомеям Nitzschia closterium и Phaeodactylum tricornitum [Горонкова и др., 1988; Хребтова, 1988]. В массе морских диатомей липоидные компоненты составляют 5-38 (ср.12) %, среди которых 80% занимают карбоновые кислоты, у последних доминируют ненасыщенные с неразветвленной цепью и четным числом атомов углерода (70% -- С16; 10% -- С14; 5% -- С20) [Баженова, Бурлин, 1985]. У бактерий детектируются в основном формы с разветвленной цепью, аналогичные дикарбоновым кислотам балхашита и куронгита [Клесмент и др., 1985].

Глицерины ^ D. salina выполняют не только осморегуляторную функцию [Алешина, Балнокин, 1984], но и свидетельствуют об интенсивном использовании на эти цели жиров. Морские организмы изоосмотичны среде и у них липиды играют в основном гидростатическую функцию. В последнем случае энергетически более выгодно накапливать стабильные жиры.

Т.о. липиды солеродных экосистем балаханского типа, а также аллохтонные липиды морских и пресных вод, могут содержать заметные количества насыщенных карбоновых кислот, а в липидах лагунной эвапоритовой экосистемы мессинского типа высока доля непредельных (в т.ч. полиненасыщенных) карбоновых кислот.

^ Продуцирование липидов. По содержанию липидов A. salina (до 24.8%) и D. salina (20-27.6%) могут сравниваться только с диатомеями (до 24%) и цианобактериями (до 20%) [Ивлева, 1969; Масюк, 1973; Жмур и др., 1994]. Континентальные A. aff. salina при солености 120-200 г/л содержат от 2.6+0.3 до 3.1+0.3% липидов [Фролов, 1988]. Доля жиров (max~5.3%) в морском планктоне закономерно снижается от полярных (~4%) областей к экватору (~2%) [Богоров 1974]. Но в планктогенных взвесях растительного генезиса липиды не всегда фиксируются даже специальными методами [Заславский, 1982]. Максимум продукции липидов в Бенгельском апвеллинге 64, реально ~14 т/км2/год.

Чистая первичная продукция эстуариев превышает продуктивность апвеллингов в 3.3 раза, но она слагается в основном за счет фитобентоса [Сафьянов, 1987], содержащего на порядок меньше липидов, чем фитопланктон (см. табл. 1). Это отражается в их мизерном накоплении осадками эстуария р. Конго (см. табл. 6).

Продукция липидов донной нитчатой водоросли Cladophora в весенне-летний период в Вост. Сиваше (~1200 км2) составляет минимум ~2x103 т, что аналогично поступлению с водосбора 1.36х106 км2/год (см. табл. 2). Планктонная экосистема Сиваша производит ~2.5x106 т липидов/год (~2.08x103 т/км2/год), что на 3 порядка выше, чем в самой продуктивной морской экосистеме Мира. В сивашских пелоидах, со скоростью ~2.0 мм/год, захоранивается ~0.8x106 т липидов/год (см. табл. 2), из которых максимум 50 кг аллохтонного происхождения (107:1).

За 8 месяцев эвапоритовая экосистема до начальной стадии гипсообразования может синтезировать при развитии континентальных артемий ~0.3x103; лагунных – ~3x103 т липидов/км2. За счет развития D. salina продукция липидов может достигнуть ~30.5x103 (реально ~1820x103) т/км2. Минимальная величина продуцирования липидов – ~24 т/км2/год донными цианобактериальными сообществами в эвапоритовых бассейнах сравнима с их продуцированием в пелагиали океанических апвеллингов, а максимальная – 1.76x103 т/км2/год с их продукцией в водной толще эвапоритовых бассейнов.

Продуцирование пигментов. При 108 г/л A. salina содержит 1.23-3.19 мг/г (ср. 2.08) гемоглобина, что сравнимо с быстроходными нектонными рыбами: форелью (2.7) и сарганами (2.3 мг/г), животными пересыхающих водоемов и галобионтными личинками Chironomus salinarius (Insecta). У морских интрабионтов, живущих при недостатке кислорода в толще осадка, гемоглобина ~1 мг/г [Алякринская, 1976]. У зоопланктеров он отсутствует или количество незначительно, т.к. морская вода является кровезаменителем [Эрхард, Сежен, 1984]. При повышении солености со 115 до 245 г/л и падении концентрации кислорода вдвое синтез гемоглобина артемиями увеличивается в 3 раза, что позволяет им переносить насыщение воды H2S до 109 мг/л [Алякринская, 1976; Гусев, 1990]. Аналогичны гемоглобину и оболочки цист артемий, содержащие 31.8-60.9% белков [Руднева, Щепкина, 1990].

В зависимости от физиологического состояния, соотношение и количество пигментов у D. salina варьируют в значительных пределах. По средним показателям преобладает хлорофилл («a»~0.62, «b» ~0.24) над каротиноидами (~0.28% биомассы) [Масюк, 1973]. В природе D. salina красные, но даже у «желтых» клеток каротиноидов (1.01мг/г) больше, чем хлорофилла «a» (0.46) [Миронюк, Эйнор, 1970]. Тамбуканские пелоиды содержат 16.15% пигментов, а каротиноиды в них доминируют над хлорофиллом «а», также как и в морских (43.0:12.6 мкг/г) и каспийских (11.9:4.6 мкг/г) ДО [Андреева, Агатова, 1982]. Продуцирование хлорофиллов («а»/«а+b») D. salina – 0.6/10.1…12/200 т/км2/год, а гемоглобина артемиями – 25-75 т/км2/год. Хлорофилл служит основой биосинтеза гемоглобина и их соотношение до стадии отложения галита – 0:1…1.7-1.0 (т.е. ~1:1). В продукции Мирового океана эта величина ~107:1. Хлорофилл ДО используется интрабионтами и возможно подвергается биоразложению. В активном слое осадка (0.5 и 0.5-1.0 см) снижение хлорофилла «а» составляет 5-50%, а каротиноидов – 2-30% (по [Андреева, Агатова, 1982]), что не может изменить соотношения пигментов в диагенезе.








Похожие:

Продуцирование нефтеобразующих экосистем iconДокументы
1. /Исследовательская работа Продуцирование кислорода фасадной зеленью.doc
Продуцирование нефтеобразующих экосистем iconТестовый контроль по теме: «Законы организации экосистем»
Назовите продуценты, которые в дубраве создают основную массу биологической продукции
Продуцирование нефтеобразующих экосистем iconУстав
Нэо является открытой, добровольной, общественной организацией учащихся, учителей и их родителей, направленной на научно-исследовательскую...
Продуцирование нефтеобразующих экосистем iconКонференция юных краеведов Протокол результатов
«Состояние экосистем: берёзовый лес села Малая Салаирка Гурьевского района и п. Никитинский Ленинск Кузнецкого района»
Продуцирование нефтеобразующих экосистем iconЭлектронное средство обучения в образовательном процессе общеобразовательных учреждений алексей Сергеевич Свердел, учитель информатики уо «Узмёнская госш-сад»
Ого периода является тот факт, что доминирующим видом деятельности в сфере общественного производства, повышающим его эффективность...
Продуцирование нефтеобразующих экосистем iconТезисы проектной работы по экологии «Создание зоны отдыха на базе школьной экологической тропы, расположенной в урочище «Становское»»
Экологические системы, важны во многих отношениях. Но нас обывателей, в основном интересует лес, как одна из немногих экосистем суши,...
Разместите кнопку на своём сайте:
Документы


База данных защищена авторским правом ©podelise.ru 2000-2014
При копировании материала обязательно указание активной ссылки открытой для индексации.
обратиться к администрации
Документы

Разработка сайта — Веб студия Адаманов